Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Образование условных рефлексов при помощи условных и автоматических раздражителей. – Агенты, из которых могут образоваться условные раздражители. – Торможение условных рефлексов: 1) внешнее торможение

Мм. гг.! Предшествующую лекцию мы кончили перечислением тех условий, при которых образуется условный рефлекс, причем этот рефлекс образовывался при помощи безусловного, т. е. новый агент связывался с реакцией, вызываемой одновременно с ним безусловным раздражителем. Но последнее обстоятельство, соучастие именно безусловного раздражителя, не является непременным требованием. Новый условный рефлекс может образоваться и при помощи условного же, только хорошо выработанного. Вы видели условное действие метронома. Это был сильный пищевой раздражитель, хорошо выработанный. Несмотря на необычную обстановку опыта (многолюдная аудитория), он действовал очень точно и значительно. И вот оказывается, что при помощи такого сильного условного раздражителя можно образовать другой условный рефлекс. Если теперь мы возьмем какой-нибудь новый более или менее индифферентный агент и применим его в соединении только с метрономом, т. е. не давая при этом еды животному, то и он превращается в пищевой раздражитель (опыты Г. П. Зеленого, Д. С. Фурсикова и Ю. П. Фролова). Такой рефлекс мы называем вторичным условным рефлексом или рефлексом второго порядка. В подробностях процедуры образования этого рефлекса есть, однако, существенные особенности. Новый агент не только не должен продолжаться после присоединения выработанного условного раздражителя, но необходимо его прекращение за известный срок до начала действия этого раздражителя. Тогда только новый агент делается значительным и постоянным положительным условным раздражителем. При новых агентах средней физиологической силы этот срок составляет не менее 10 секунд. При сильных он значительно растет. Укорачивая этот срок, сливая во времени действие нового агента с действием условного раздражителя, мы встречаемся уже с явлением совершенно другого рода. Это один из чрезвычайно интересных и тонких пунктов физиологии больших полушарий, анализируемый в настоящее время, однако, уже достаточно хорошо. Полностью этот предмет может быть изложен только позже, в другом месте лекций.

Вот относящийся сюда протокол опыта из работы Фролова (опыт 15.XI.1924).

У собаки первичные условные пищевые раздражители – удары метронома и звонок; появление перед глазами собаки черного квадрата – вторичный условный раздражитель, полученный сочетанием только с ударами метронома при паузе между ними в 15 секунд. Черный квадрат держится перед глазами 10 секунд, звонок и удары метронома продолжаются всякий раз 30 секунд. В данном опыте квадрат применяется десятый раз.

При помощи же вторичного условного пищевого раздражителя достигнуть образования третичного условного рефлекса не удается. Вместо этого при применении указанной процедуры теперь и тут выступают те же явления другого рода. Третичный условный рефлекс получается от условных рефлексов, связанных с безусловным оборонительным рефлексом, именно от условных оборонительных рефлексов на значительный электрический ток, приложенный к коже животного. Однако и здесь дело не идет далее третичного условного рефлекса. А затем снова выступают все те же явления другого рода.

Привожу описание опыта с третичным условным рефлексом из работы Фурсикова.

У собаки безусловным раздражителем был электрический ток, приложенный к коже передней лапы и вызывающий оборонительную реакцию. Механическое раздражение кожи задней лапы, ранее индифферентное для собаки, обычной процедурой стало первичным условным возбудителем оборонительного рефлекса. Из звука бульканья только что описанным приемом образован вторичный условный раздражитель. А сочетанием с бульканьем ранее индифферентный тон в 760 колебаний в секунду стал третичным условным раздражителем. Латентный период при этих условных раздражителях (от первичного к третичному) постепенно увеличивался, а оборонительная реакция становилась менее интенсивной. Но все эти рефлексы при соответствующих подкреплениях держались в течение года. Проба сочетания нового агента (вертящийся предмет перед глазами собаки) с третичным раздражителем повела к явлениям другого рода, о которых речь будет позже. Полученные таким образом условные рефлексы в целом называются у нас цепными.

Итак, мы имеем два случая образования условных рефлексов: при помощи безусловного рефлекса и при помощи хорошо выработанного условного же.

Но есть и еще более особенный, по-видимому, случай образования их.

Давно уже, на основании некоторых соображений, нами были поставлены следующие опыты (опыты Н. А. Подкопаева). Собаке под кожу впрыскивалась небольшая доза апоморфина, и 1–2 минуты спустя в экспериментальной комнате пускался тон определенной высоты, продолжавшийся некоторое время. Во время звучания тона начиналась тошнотная реакция собаки на апоморфин: собака становилась несколько беспокойной, начинала облизываться, наступало слюноотделение, и иногда дело доходило до небольших рвотных движений. Когда это было повторено много раз, то начинающееся звучание тона одно стало вызывать в слабой степени ту же реакцию. К сожалению, в силу служебных отношений Подкопаева, опыты эти не могли быть закончены и варьированы. В недавнее время бактериолог Ташкентской лаборатории В. А. Крылов, делая серологические исследования, наблюдал следующее. Он хронически впрыскивал собакам под кожу морфий. Известно, что при подкожном впрыскивании морфия действие его начинается с тошнотного акта, с сильного слюнотечения, рвоты, и затем только наступает сон. Крыловым было замечено, что если регулярно изо дня в день впрыскивался морфий, то очень быстро, через 5–6 дней, от одних только приготовлений и обстановки впрыскивания развивается та же картина на животном, как и при самом впрыскивании морфия: появляются сильнейшее слюнотечение, рвотные движения и рвота, а затем и сон. Таким образом, теперь рвотный акт вызывался не самим морфием, который через кровь действует на рвотный центр, а всеми теми внешними раздражениями, которые совпадали по времени с введением морфия.

И связь здесь имеется очень разнообразная и отдаленная. В лучшем случае уже достаточно появиться перед собакой экспериментатору, чтобы начался указанный симптомокомплекс. Если этого оказывалось мало, то следовало присоединить вынимание и открывание ящика со шприцем, затем – постричь место на коже, протереть его алкоголем и, наконец, произвести впрыскивание индифферентной жидкости. Чем больше предшествовало впрыскиваний морфия, тем меньше требовалось перечисленных приемов, чтобы воспроизвести картину отравления. Крылов с легкостью демонстрировал этот факт в нашей лаборатории и здесь несколькими формами опыта установил тоджество своего факта с нашими условными рефлексами.