Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Что касается до теории, обнимающей все перечисленные явления и дающей им общую основу, то очевидно, что для нее еще не пришло время, несмотря на немалое число предположений, из которых каждое имеет известное оправдание. Мне кажется, что при настоящем положении дела можно при работе пользоваться разными представлениями, систематизирующими фактический материал и выдвигающими новые детальные вопросы. Мы пока при наших опытах думаем о различных фазах, от крайнего возбуждения до глубокого торможения, в состоянии специально нервных клеток коры, переживаемых ими под влиянием действующих раздражений, смотря по роду интенсивности и продолжительности этих раздражений и в связи с условиями, при которых происходят эти раздражения. К такому представлению располагает нас очевидное сходство наблюдаемых нами изменений в деятельности коры больших полушарий с изменениями в нервном волокне под влиянием разных сильных воздействий, как они описаны в известной работе Н. Е. Введенского «Возбуждение, торможение и наркоз». Мы не разделяем его теории, но имели основание, как он сделал это с полным правом для нервного волокна, все наблюденные изменения от возбуждения до торможения приурочить к одним и тем же элементам – нервным клеткам.

Едва ли можно оспаривать, что настоящую теорию всех нервных явлений даст нам только изучение физико-химического процесса, происходящего в нервной ткани и фазы которого дадут нам полное объяснение всех внешних проявлений нервной деятельности, их последовательности и связи.

Я имею высокую честь занять ваше благосклонное внимание сообщением о результатах моих, вместе с моими сотрудниками, последних исследований. Я надеюсь, что предмет исследований способен возбудить значительный интерес. Исследования эти велись на животных, именно на собаке, этом друге людей еще с доисторических времен. При этом мы делаем теперь уже двадцатипятилетний опыт понимать всю без остатка высшую нервную деятельность животного чисто физиологически, совершенно не пользуясь психологическими понятиями и терминами.

Конечно, главным органом высшей нервной деятельности являются большие полушария головного мозга.

Центральное явление в деятельности больших полушарий, около которого располагается весь наш экспериментальный материал, есть так называемый мной условный рефлекс. Понятие рефлекса в физиологии, дар декартовского гения, есть, конечно, чисто естественно-научное понятие. В настоящее время можно считать достаточно установленным, что и так называемые инстинкты – те же рефлексы, только чаще несколько более сложного состава. Поэтому предпочтительно для всех этих закономерных реакций организма оставить один термин «рефлекс», а мы прибавляем к нему прилагательное «безусловный». Возьмем один из этих безусловных рефлексов, самый обыденный, ежедневный – пищевой. На пищу как раздражитель, когда она находится перед собакой и потом окажется во рту ее, наступает определенная двигательная и секреторная реакция. Если за несколько секунд перед тем, как пища попадет в рот собаки, начнут действовать, например, на ухо собаки удары метронома и такое совпадение повторится один или несколько раз, то удары метронома будут вызывать ту же реакцию, как и пища, т. е. собака проделает те же движения и так же потечет слюна и другие пищеварительные соки. Эта пищевая реакция может сделаться такой же точною, как на пищу, и существовать неопределенно долгое время. Это и есть то, что я называю условным рефлексом. Почему это не было рефлексом? Механизм, очевидно, тот же: определенный внешний агент, движение раздражения по определенному афферентному нерву и центральная связь с определенными эфферентными нервами мускулатуры и желез. Разница не в механизме, а в его завершении. В безусловном рефлексе механизм его готов со дня рождения во всех частях. Условный рефлекс в течение индивидуального существования доделывается в одном своем пункте – в центральной нервной системе, именно в больших полушариях, так как с удалением полушарий условные рефлексы исчезают из деятельности нервной системы. Так как в нормальном животном эта доделка рефлекторного механизма происходит непременно при определенных физиологических условиях, то нет решительно никаких оснований видеть в этом что-нибудь внефизиологическое. Довершение механизма в условном рефлексе ясно состоит в замыкании, образовании соединения на пути движения раздражения. В настоящее время имеются факты, позволяющие считать акт замыкания даже элементарным физиологическим процессом.

Условные рефлексы образуются на всевозможные агенты природы, для которых только существуют рецепторные аппараты у данного животного, и при всех безусловных рефлексах. Их биологическое значение огромно, так как только благодаря им может установиться точнейшее и тончайшее равновесие между сложным организмом и окружающей средой в больших районах последней. Бесчисленные условно действующие агенты как бы сигнализируют собой относительно немногие и близкие агенты, непосредственно благоприятствующие и вредные организму. Мельчайшие и отдаленнейшие условные раздражители, действующие на глаз, ухо и другие рецепторы, вызывают движение животного, с одной стороны, в направлении к еде, другому полу и так далее, с другой – в направлении от всяких вредных, разрушающих агентов.

С указанных точек зрения физиологическая роль коры больших полушарий, с одной стороны, замыкательная (по механизму), с другой – сигнализационная (по значению), притом с переменной сигнализацией, в точном соответствии с внешними условиями.

Прежде чем идти вперед, два слова о нашей методике. Для образования условных рефлексов мы пользовались почти исключительно двумя безусловными рефлексами – пищевым и оборонительным на попадающие в рот животного непищевые, отвергаемые вещества; мы вливали в рот собаки слабый раствор кислоты. При этом мы регистрировали не двигательный компонент условных рефлексов, а секреторный, именно отделение слюны, так как при нем удобнее измерять реакцию.

Выше приведен положительный условный рефлекс, когда условный раздражитель вызывает в коре больших полушарий процесс раздражения. Но рядом с положительным постоянно существуют и условные отрицательные, тормозные рефлексы, когда условно действующий агент вызывает не процесс раздражения, а процесс торможения. Мы образовали, например, положительный условный рефлекс на тон 100 колебаний в секунду. Когда мы пробуем затем впервые другие тоны, то и эти стали обладать тем же положительным условным действием. Если же мы будем повторять их без сопровождения безусловным раздражителем, то они постепенно не только потеряют их положительное действие, но превратятся в тормозные агенты. Их тормозное действие, очевидно, обнаруживается в том, что после применения их в течение некоторого ближайшего времени (минут и даже многих) остается совсем недействительным или ослабленным и положительно действующий тон.