Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис

С точки зрения этики закономерность «одна первичная полоска – один человек» может быть истолкована как доказательство того, что ее образование – поворотный момент в развитии человека. Главным аргументом является то, что до формирования первичной полоски нельзя точно сказать, сколько людей получится из эмбриона, а значит, установить четкую связь между конкретным эмбрионом и конкретным человеком. Развивая эту мысль, можно прийти к выводу, что структура, которую нельзя приравнять к конкретному человеку, не может быть наделена правами человека, а значит, проводить исследования эмбрионов до наступления стадии гаструляции можно. Напротив, как только сформировалась первичная полоска, количество будущих детей известно. На них распространяются права человека, и экспериментировать на них нельзя. Рассуждений такого рода немало, и некоторые из них сдвигают границу допустимого на более ранний период, вплоть до момента зачатия. Основная проблема такого подхода в том, что законодатели хотели бы видеть четкую границу между стадией, когда эмбрион еще не является человеком, и стадией, когда он бесспорно им уже является. Некоторые аспекты развития действительно связаны со ступенчатыми изменениями, как я уже говорил в начале этой главы, а другие (например, размер) меняются постепенно. Вполне возможно, что становление индивидуальности не является ступенчатым. Не исключено, что потенциальная способность стать человеком воплощается в реальную человеческую природу за счет последовательности шагов, занимающей месяцы и даже годы (формирование нейронных связей в мозге продолжается в течение долгого времени после рождения). Суть проблемы в том, что мы пока что слишком мало знаем о биологических основах человеческой индивидуальности, чтобы с уверенностью сказать, является ли ее становление внезапным или постепенным процессом. Вот почему в настоящее время все этические споры, которые якобы должны четко указать, когда именно человек становится человеком, колеблются на грани софистики.

Движения, благодаря которым клетки собираются вместе для формирования первичной полоски, не прекращаются и после ее создания. По мере поступления большего количества клеток центр полоски как бы проседает. Из полоски получается узкая бороздка, которая ближе к середине диска расширяется, образуя уплощенную область, называемую узелком. Клетки узелка продуцируют сигнальные белки, которые, во-первых, привлекают в этот регион дополнительные клетки, а во-вторых, заставляют их ослабить межклеточную адгезию и «включить» гены, способствующие их превращению в клетки других типов. Клетки, расположенные ближе к источнику сигнала (то есть к узелку), получают большую дозу сигнальных белков и реагируют сильнее. Ослабление системы адгезионных связей между клетками и активация у них миграционного поведения приводят к тому, что клетки свободно перемещаются в плоскости эпителиального диска и могут даже покинуть его.[51],[52],[53] Клетки проваливаются под поверхность диска эпибласта, переходя на его нижнюю сторону. Этот процесс распространяется по первичной полоске в направлении от головы к хвосту, так что более задние участки тела проходят его значительно позже, чем передние.[54] По мере того как ближайшие к центру бороздки клетки уходят из диска, их бывшие соседи сдвигаются ближе друг к другу и к центру бороздки так, чтобы заполнить свободное пространство, а затем, когда наступает их очередь, тоже проваливаются под диск, покидая эпибласт.

Первые клетки первичной полоски, которые уходят из диска на определенном уровне оси «голова – хвост», присоединяются к гипобласту: они расталкивают его клетки и встраиваются между ними, так что клеточный состав центральной области этого слоя полностью изменяется (рис. 12). Оказавшиеся в этой области клетки образуют слой, который называется эндодерма. (Это слово в переводе означает «внутренняя кожа»; название связано с тем, что в дальнейшем этот слой образует трубку кишки и трубки ассоциированных с ним органов – печени и поджелудочной железы.) Клетки, которые уходят из полоски немного позже, слабо связаны друг с другом и не образуют непрерывный слой. Они образуют мезодерму (в переводе – «средняя кожа»), которая лежит между эндодермой и внешним слоем. Клетки первичной полоски, которые не успевают «утонуть» и после завершения гаструляции остаются в эпибласте, формируют эктодерму (в переводе – «внешняя кожа»).[55] Таким образом, первичная полоска и узелок не только показывают нам ось «голова – хвост» у эмбрионов, но и превращают один слой клеток в три разных слоя: эктодерму, мезодерму и эндодерму (см. рис. 12). Это основные слои тела почти у всех животных.[56]

Для того чтобы уйти из диска, клетки должны сначала добраться до первичной полоски, и поэтому время их погружения тесно связано с исходным расстоянием до нее. Клетки, располагавшиеся ближе к средней линии диска, быстро проходят короткое расстояние и выселяются из полоски, тогда как клетки, располагавшиеся вблизи краев диска, начинают выселяться значительно позже, когда первые клетки уже давно погрузились под диск. Время и пространство так тесно сплелись в процессе гаструляции, что трудно определить, какой из этих факторов играет более важную роль в судьбе клеток. Определяется их судьба еще до начала миграции за счет ранних сигналов от ПВЭ или она становится известной только после того, как клетки выселяются из диска и оказываются внутри эмбриона? По-видимому, судьба некоторых клеток предопределена еще до начала движения.[57],[58],[59],[60],[61] Примером может служить обсуждавшееся выше программирование области, в которой будет формироваться голова, с помощью сигналов от ПВЭ, или программирование клеток, удаленных от ПВЭ, на формирование первичной полоски. Насколько четко определена на этих ранних этапах дальнейшая судьба других клеток, непонятно. Дело усложняется тем, что в некоторых случаях «запрограммированная» судьба клеток является всего лишь наиболее вероятным путем их развития. Если в эксперименте поместить их в другую среду и подвергнуть воздействию других сигналов (что вполне возможно и в естественных условиях, если во время гаструляции они затеряются среди других клеток), такие клетки могут «передумать» и пойти совсем по другому пути развития. Эта область эмбриологии все еще полна нерешенных вопросов, которые ждут своих исследователей.