Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

Тем временем, для Лёви и его сторонников сражение на поприще науки было выиграно лишь наполовину. «Радисты» допускали, что организм может пользоваться химическими сигналами на периферии нервной системы, контролирующей конечности и внутренние органы. Но в мозге, по их мнению, нервные импульсы могли предаваться только с помощью электричества. Они располагали вескими аргументами в пользу такого мнения – нейроны вырабатывали электричество при любой активности.

«Радисты» также иронично утверждали, что химические вещества – «материал для слюны, соплей, мочи и пота» – действуют слишком медленно для процессов, происходящих в мозге. Только электричество, которое распространяется мгновенно, может стоять за мышлением. Как когда-то сторонники ретикулярной теории Гольджи, «радисты» были убеждены, что работа нервных клеток отличается от деятельности прочих клеток организма.

Так, например, А. А. Ухтомский в 1935 году, не отрицая существования нейротрансмиттеров полагал, что они в лучшем случае подготавливают нейрон к восприятию электрического сигнала.

Но тем, кто считал мозг чем-то исключительным с биологической точки зрения, пришлось постепенно сдавать свои позиции. На роль посредников «между электричеством и электричеством» химические вещества всё-таки приняли. За следующие несколько десятилетий было открыто множество нейротрансмиттеров – веществ, передававших сигналы исключительно в мозге. Эти открытия подорвали доминирование «радистов», и в 1960-е годы большинство учёных включали нейротрансмиттеры в своё понимание работы нейронов. [6]

Учёные сошлись на том, что при возбуждении по аксону нейрона от сомы до терминали распространяется электрический импульс – то самое электричество, за которое ратовали «радисты». Но электрический сигнал не может преодолеть синаптическую щель даже если её ширина всего 0,00002 миллиметра. Поэтому аксону приходится переводить электрические сигналы на язык химических соединений, которые могут преодолеть этот промежуток.

А самые упорные «повара» даже стали настаивать, что во время работы нервов, или при прохождении нервного импульса, в них происходит «химические процессы распада и восстановления нервного вещества».

Ныне считается, что большинство синапсов, в том числе те, что исследовались в разгар этого спора, имеют химическую природу. Но некоторые нейроны образуют с другими электрические синапсы. В таких синапсах между двумя клетками появляются небольшие мостики, позволяющие электрическому току проходить из одной клетки в другую – примерно так, как некогда предсказывал Гольджи [8].

Таким образом, как это иногда бывает с научными спорами, обе стороны оказались в чём-то правы.

Так или иначе, химический аспект оказался гораздо более сложным. В мозге обнаружены сотни видов нейронов, электрические импульсы в их передаются практически одинаково. Но при этом для взаимодействия между ними в синапсах задействованы сотни разных нейротрансмиттеров, передающих различные нюансы.

Нейротрансмиттеры воздействуют на электрическую возбудимость нейрона всего двумя способами: возбудить или ингибировать. Каждую секунду нейрон получает тысячи возбуждающих и ингибирующих сигналов одновременно, некоторые считают, что по умолчанию тело клетки ингибировано. При этом разные типы нейронов используют разные нейромедиаторы. Так что каждый нейрон должен тщательно «распробовать суп» из окружающих его возбуждающих и тормозящих веществ, прежде чем ответить на управляющее раздражение.

В становлении концепции химической передачи в синапсах, значительную роль сыграли исследования российских учёных – А.Ф.Самойлова, А.В.Кибякова, А.Г.Гинецинского.

Например, Самойлов изучая температурные изменения в процессе передачи возбуждения с нерва на мышцу пришёл к выводу, что они в большей степени подчёркивают химическую, а не физическую природу передачи возбуждения.

Работами А. В.Кибякова (1933) было показано, что передача возбуждения с помощью химических веществ осуществляется не только в нервно-мышечных соединениях, но и в соединениях между нервными клетками.

Гинецинский в 1935 году обнаружил, что химические вещества в нервно-мышечных синапсах вызывают на небольшом участке мембраны изменение потенциала, названного впоследствии потенциалом концевой пластинки.

Австралийский нейрофизиолог Джон Эклз был одним из самых ярых сторонников идеи электрических синапсов. В 1930-х и 1940-х годах он решительно выступал против того, что нервные клетки связываются друг с другом химически. По мнению Эклза, передача нервных импульсов была слишком быстрой, чтобы молекулы могли участвовать в этом процессе. Только электрическое взаимодействие могло обеспечить распространение нервных сигналов с такой скоростью. Он даже измерил эту скорость в 1935 году.

Невзирая на доказательства Отто Лёви и Генри Дейла продемонстрировавшие химическую связь нервной системы с двигательными нейронами, Экклз утверждал, что всё это неприменимо для нейронов мозга.

В 1944 г. он познакомился с Карлом Поппером – одним из крупнейших философов XX века, занимавшихся проблемами науки. Поппер полагал, что определяющая роль в научном прогрессе принадлежит опровержению гипотез. Он смог убедить Экклза попытаться опровергнуть собственную гипотезу, уверив его в том, что это ничуть не менее важно, чем найти доводы в её пользу.

При изучении нейронных цепей Экклз обнаружил, что некоторые из этих цепей являются не возбуждающими, а тормозными. В этих случаях возбуждение пресинаптического нейрона вызывает так называемый тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). С позиции «радистов» невозможно было объяснить, каким образом возбуждающий потенциал действия пресинаптической клетки может в синапсе превращаться в тормозящий постсинаптической.

За эту работу, опровергающую идею, которую он долгие годы отстаивал, спустя 12 лет, в 1963 году Экклз получит Нобелевскую премию.

Можно было говорить о решительной победе химической теории передачи информации в синапсах.

Электрический синапс

Но вот в 1957 году был открыт синапс, в котором сигнал передавался почти без задержки, передача мало зависела от температуры и почти не блокировалась магнием. Был открыт первый чисто электрический синапс.

Спор между «радистами» и «поварами» возобновился с новой силой. В 1959 году Дэвид Поттер и Эдвин Фершпан обнаружили эффективную электрическую связь между гигантским аксоном и аксоном моторного нейрона в брюшной цепочке рака. Было установлено, что возбуждение в виде электрического потенциала беспрепятственно и мгновенно передаётся в месте контакта от одного аксона к другому без всяких нейромедиаторов.

В нервной системе млекопитающих электрические синапсы тоже обнаружены, чаще всего они образуются между дендритами однотипных, близко расположенных нейронов, тогда как химические и смешанные – между аксонами и дендритами при их последовательном соединении. Однако, в ЦНС млекопитающих и человека имеется всего около 1% электрических синапсов, они более характерны и преобладают в нервных системах низкоорганизованных животных.

Появился новый термин – электрические синапсы – это места высокоспециализированных контактов между нейронами, где происходит прямая передача электрических потенциалов от одной клетки к другой. Электрические синапсы могут связывать между собой не только нейроны, но и многие другие типы клеток. Такими синапсами связаны рецепторные клетки, кардиомиоциты, гладкомышечные клетки, клетки печени, глиальные, эпителиальные и др.

Электрические синапсы также, как и химические имеют пресинаптическое образование, синаптическую щель и постсинаптическую мембрану. Синаптическая щель у них значительно уже, чем у химических (у электрических синапсов – от 2 до 5 нм, тогда как у химических синапсов – 20—50 нм). Отличительная особенность пресинаптического образования – отсутствие пузырьков с медиатором.

Выделяют следующие свойства электрических синапсов.

· Отсутствие центральной задержки. · Проведение возбуждения в обе стороны. · Относительно высокая лабильность[1]. · Являются практически неутомляемыми образованиями. · Не чувствительны к химическим соединениям. · В электрических синапсах отсутствует явление посттетанической потенциации. · Более низкая надёжность в передаче информации.

Полученные в результате экспериментов доказательства фактов передачи сигнала через электрический синапс противоречили господствовавшей к этому моменту теории. Сложилась тупиковая ситуация: электрические синапсы есть, функционируют, их существование доказано прямыми экспериментами, а расчёты показывают, что они не должны работать!

Современная электронная микроскопия показала, что непосредственного контакта между клетками нет: между ними есть зазор, заполненный жидкостью, через которую ток пойдёт не только в клетку-мишень, но и «вытечет куда-то на сторону». Расчёты, проведённые в разных лабораториях мира, дали обескураживающие результаты. Оказалось, что при реальных экспериментально определённых значениях сопротивлений мембран (которые были получены, впрочем, не для области синапса, а для аксона или тела клетки), межклеточной среды и размеров синаптических контактов и щелей, в клетку-мишень будет затекать не более 0,01% всего тока, вытекающего из терминали. Электрический потенциал распространится по всей поверхности клетки и не сможет вызвать изменения её потенциала, необходимого для возбуждения или сопоставимого с реально наблюдаемыми изменениями.

За решение этой задачи в 1965 году