Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни - Ник Лэйн

Открытие архей в 1977 г. было на самом деле открытием в кавычках. Некоторые из них к тому времени были известны уже несколько десятков лет (особенно археи из нефтяных месторождений и образующие болотный газ метаногены), но из-за маленького размера и отсутствия ядра их неизменно принимали за бактерии. Архей не столько открыли, сколько выделили в особую систематическую группу. Некоторые исследователи по сей день упорно относят архей к бактериям, считая их одной из групп этих разнообразных прокариот. Однако тщательные исследования Вёзе и других убедили большинство беспристрастных ученых в том, что археи действительно коренным образом отличаются от бактерий, и строение клеточных стенок — далеко не единственная отличительная черта. Теперь мы знаем, что около 30 % генов архей уникальны. Некоторые гены, отвечающие за разнообразные формы метаболизма (например, образование метана) и клеточные структуры (например, липиды мембран), не встречаются ни у каких бактерий. Этих отличий достаточно для выделения архей в отдельный «домен» — группу самого высокого ранга в классификации живых существ. Теперь мы считаем, что все живые существа можно подразделить на три домена — бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи — прокариотические организмы, а все эукариоты имеют настоящее ядро.

Несмотря на любовь к экстремальным местообитаниям и ряд уникальных характеристик, археи также обладают мозаичным набором «бактериальных» и «эукариотических» признаков. Я обдуманно сказал «мозаичным», так как многие из этих признаков представляют собой автономные модули, кодируемые группой генов, которые работают единым блоком (например, гены, отвечающие за синтез белков или за энергетический метаболизм). Эти индивидуальные модули складываются, как кусочки мозаики, в единый план строения организма. В случае архей некоторые кусочки похожи на те, что используют эукариоты, а другие напоминают те, что есть у бактерий. Такое впечатление, что они случайно выбраны из лотерейного барабана клеточных характеристик. Скажем, некоторые археи, несмотря на то что они прокариоты и под микроскопом их легко перепугать с бактериями, почти как эукариоты оборачивают свою хромосому белками-гистонами.

Параллели между археями и эукариотами этим не ограничиваются. Наличие гистонов означает, что ДНК архей не слишком легкодоступна, поэтому, как и эукариотам, им нужны сложные факторы транскрипции для копирования или транскрипции ДНК (считывания генетического кода для построения белка). Механизм генетической транскрипции архей сопоставим в деталях с аналогичным механизмом у эукариот, хотя и организован несколько проще. Между представителями этих двух групп есть сходства и в том, что касается сборки белков. Как мы видели во введении, все клетки собирают белки на миниатюрных молекулярных фабриках — рибосомах. Рибосомы в целом похожи у представителей всех трех доменов жизни, что наводит на мысль об их общем происхождении, однако отличаются целым рядом деталей. Интересно, что между рибосомами бактерий и архей больше различий, чем между рибосомами архей и эукариот. Например, токсины, такие как дифтерийный токсин, блокируют сборку белков на рибосомах как у архей, так и у эукариот, но не у бактерий. Антибиотики хлорамфеникол, стрептомицин и канамицин блокируют синтез белков у бактерий, а у архей и эукариот не блокируют. Эти закономерности объясняются различиями в способах инициации белкового синтеза и тонкой структуре самих рибосом. Между рибосомами эукариот и архей больше общего, чем между рибосомами представителей какой-либо из этих двух групп, с одной стороны, и рибосомами бактерий — с другой.

Все это говорит о том, что лучшего кандидата на роль связующего звена между бактериями и эукариотами, чем археи, нам не найти. Не исключено, дороги архей и эукариот разошлись не так уж давно, и их следует считать «сестринскими» группами. Вроде бы это подкрепляет версию Кавалье-Смита о том, что утрата клеточной стенки (возможно, у общего предка архей и эукариот) была катастрофическим событием, которое позже привело в движение эволюцию эукариот. Может быть, первые эукариоты немного напоминали современных архей. Тем не менее, как ни странно, археи так и не научились менять форму клетки, чтобы захватывать пищевые частицы, как это делают эукариоты. Вместо того, чтобы обзавестись гибким цитоскелетом, как эукариоты, археи приобрели довольно жесткую систему мембран, оставшись почти такими же ригидными, как бактерии. На первый взгляд это означает, что для гордого звания «эукариотический организм» нужно нечто большее, чем отсутствие клеточной стенки; но, быть может, это нечто — просто образ жизни? Были ли предковые эукариоты просто археями без клеточной стенки, цитоскелет которых превратился в более динамичную опорную конструкцию, позволявшую им менять форму тела и захватывать кусочки пищи путем фагоцитоза? А может, именно так они и обзавелись митохондриями — просто поедая их? Если так, то не прячутся ли в каких-нибудь укромных уголках Земли живые окаменелости домитохондриальной эпохи — реликтовые формы похожих на архей примитивных эукариот?

Согласно теории, которую Кавалье-Смит выдвинул еще в 1983 г., некоторые ныне живущие одноклеточные эукариоты действительно похожи на ранних эукариот. Более тысячи видов примитивных эукариот лишены митохондрий. Многие из них, вероятно, когда-то имели митохондрии, а потом потеряли их, просто потому, что они были не нужны (эволюция быстро выбрасывает за борт ненужные признаки), однако Кавалье-Смит утверждал, что по крайней мере несколько из этих видов «первично амитохондриальны», то есть митохондрий у них никогда и не было. Большинство этих одноклеточных организмов на манер дрожжей получают энергию за счет брожения. Некоторые из них могут жить в присутствии кислорода, но большинство переносят его лишь в очень низких концентрациях, процветая в гипоксических местообитаниях. Кавалье-Смит окрестил эту гипотетическую группу Archezoa, отдавая должное их древности, «животному» образу жизни (питанию за счет фагоцитоза), а также сходству с археями. С моей точки зрения, название «архезои» неудачно, так как его легко перепутать с «археями». Я могу только извиниться за возможную путаницу. Археи — один из трех доменов живых организмов — относятся, наряду с бактериями, к прокариотам, а архезои — это небольшая группа эукариот, первично лишенная митохондрий.

Как любую хорошую гипотезу, гипотезу Кавалье-Смита можно было проверить, в данном случае с помощью генетического секвенирования. Методы секвенирования, которые как раз в то время бурно развивались, позволяют расшифровать точную последовательность «букв» генетического кода. Сравнивая нуклеотидные последовательности разных эукариот, можно определить степень родства разных видов или, наоборот, степень их удаленности, например, насколько далеко архезои «отошли» от более «современных» эукариот. Такое определение родства основано на очень простом принципе. Гены состоят из тысяч «букв» — нуклеотидов. Их последовательность в любом гене постепенно меняется со временем за счет мутаций, так что конкретные буквы выпадают, вставляются или заменяются одна на другую. Следовательно, если два разных вида имеют копии одного и того же гена, то точная последовательность «букв» в этих генах, скорее всего, будет немного отличаться. Отличия накапливаются очень медленно на протяжении миллионов лет. Надо принимать во внимание и другие факторы, но, в первом приближении, число изменений в последовательности букв дает нам представление о времени, которое прошло с тех пор, как две версии гена разошлись от общего предка. Эти данные можно использовать для построения «древа жизни», ветви которого указывают на эволюционные взаимосвязи видов.