Загадки сна - Михаил Полуэктов

Задний мозг представлен мозжечком и стволом мозга. Мозжечок обеспечивает регуляцию двигательной активности, синхронизирует импульсы, идущие к различным мышцам между собой, для того чтобы результатом стало целенаправленное действие. К заднему мозгу относится и ствол мозга. В стволе проходят пути от всех отделов мозга к нижележащим органам и мышцам. Кроме этого в нем расположены ядра всех нервов головы (черепно-мозговые нервы), некоторые центры сна, дыхательный, сосудодвигательный и рвотный центры.

Первые исследования локализации мозговых центров, относящихся к состоянию сна, были проведены австрийским ученым Константином фон Экономо. В 1915–1926 гг. в Европе свирепствовала эпидемия летаргического энцефалита. Это заболевание проявлялось высокой температурой, головной болью, двоением в глазах, сонливостью или, наоборот, отсутствием сна. До половины людей, заболевших этим энцефалитом, погибали, почти у всех оставшихся в живых (80 %) в дальнейшем развивалась болезнь Паркинсона. Возбудитель этого заболевания так и не был выявлен, до настоящего времени отдельные случаи эпидемического энцефалита встречаются, но очень редко. Константин фон Экономо подробно описал клиническую картину этого заболевания и изучил мозг людей, погибших от него. Он обратил внимание на то, что у людей, в клинической картине которых доминировала бессонница и умерших в итоге от энцефалита, была поражена определенная область переднего гипоталамуса. Те же из больных, кто, наоборот, в разгар болезни все время спал (находился в летаргическом состоянии), имели поражение в области места соединения ствола мозга с полушариями. У пациентов со вторым типом клинической картины заболевания почти всегда нарушались и движения глаз, поэтому ученый назвал эту форму сомнолентно-офтальмоплегической (по-гречески офтальмо – глазной, плегия – поражение). Фон Экономо предположил, что сон вызывается работой мозгового центра, который находится в области переднего гипоталамуса, а в верхней области ствола мозга расположен центр, препятствующий засыпанию. Там же расположены и центры, управляющие движениями глаз.

Опираясь на наблюдения Константина фон Экономо, ученые провели серии опытов на животных, чтобы подтвердить существование центра сна. В 1924 г. швейцарский физиолог Вальтер Гесс осуществлял стимуляцию таламуса и гипоталамуса кошек электрическим током: раздражение таламуса слабым током вызывало у них сон, а сильным – возбуждение. Кроме того, исследователи активно искали подтверждение существования центра бодрствования в верхней части мозгового ствола. В 1935 г. бельгийский нейрофизиолог Фредерик Бремер впервые представил экспериментальное доказательство существования системы активации мозга, организованной по восходящему типу (т. е. электрические сигналы в ней направляются с нижних отделов мозга к верхним), продемонстрировав, что рассечение ствола мозга на уровне соединения полушарий мозга со стволом у наркотизированной кошки вызывает кому. Бремер предположил, что возникающее при этом снижение «мозгового тонуса» происходит из-за прерывания восходящего сенсорного притока, т. е. результаты его исследования подтвердили не столько существование центра бодрствования, сколько наличие целой системы, которая доносит до мозга информацию о состоянии организма и таким образом поддерживает мозг в активном состоянии. Перерезав у животного мозг еще ниже, между стволом мозга и спинным мозгом, Бремер обнаружил, что кошка продолжала сохранять периоды сна и бодрствования: это означало, что система, регулирующая сон, расположена в пределах ствола мозга.

В 1949 г. американский исследователь Гораций Мэгун и итальянский ученый Джузеппе Моруцци показали, что неполное повреждение в верхних отделах ствола приводит к возникновению сонного состояния, в то время как электрическая стимуляция этой области сопровождается пробуждением животного и появлением на ЭЭГ характерной картины бодрствования. Речь шла уже о существовании не одного центра бодрствования, а целой группы центров в пределах ствола мозга, обладающих активирующим воздействием на мозг. Ученые назвали обнаруженные скопления нейронов «ретикулярной активирующей системой» (ретикулярной – потому что на анатомических препаратах после окрашивания в этой зоне обнаруживался похожий на сеть (по-латыни rete) рисунок, образованный проходящими как в продольном, так и в поперечном направлении отростками нейронов).

Французский ученый Мишель Жуве продолжил поиски центров сна в пределах ствола мозга и в 1960-е гг. провел серию блестящих экспериментов на животных, позволивших обнаружить отдельный центр парадоксального сна в верхних отделах ствола мозга и расположенное ниже скопление нейронов, ответственное за выключение мышечной активности в этот период. Кошка с поврежденной областью «мышечного торможения» во время парадоксального сна начала демонстрировать свои сновидения: сначала она спокойно лежала, затем подняла голову, встала и начала ходить, затем стала совершать лапой движение, как будто что-то трогала. При этом глаза ее были полузакрытыми, а на ЭЭГ отчетливо выявлялась активность, присущая парадоксальному сну.

В наше время в лаборатории Клиффорда Сейпера в Бостоне было показано, каким образом центр медленного сна, расположенный в переднем гипоталамусе, «запускает» сон, как этот центр сна взаимодействует с другими нейронами, обеспечивающими жизненные функции организма, и как происходит переключение с медленного сна на быстрый (так называемая модель качелей Сейпера). Согласно этой теории, наступление сна или бодрствования определяется сложным взаимодействием нескольких центров в головном мозге, одни из которых относятся к системе поддержания бодрствования (ретикулярная активирующая система), другие – к системе генерации сна (центры гипоталамуса, ствола мозга и прочие, всего их насчитывается восемь).

Состояние бодрствования обеспечивается постоянным притоком электрических импульсов к нейронам коры головного мозга. Это помогает им поддерживать достаточный для генерации электрической активности уровень деполяризации (в норме для того, чтобы нейрон сохранял электрическую активность, разность потенциалов на его внутренней и внешней мембранах должна составлять 70 мВ[4] – потенциал покоя). Благодаря постоянному притоку возбуждения со стороны центров активирующей системы на мембране большинства нейронов поддерживается потенциал на 5–10 мВ ниже потенциала покоя, что облегчает им достижение порога, при котором происходит электрический разряд – потенциал действия (обычно этот порог составляет –55 мВ). В состоянии сна нейроны коры мозга тоже работают, также достигают порога возбуждения, после которого следует электрический разряд, но сделать это им оказывается значительно труднее.

Готовность нейронов коры к генерации потенциала действия обеспечивается трехнейронной сетью, открытой канадским нейрофизиологом Мирчей Стериаде. Согласно его теории, с наступлением сна изменяется потенциал покоя не только у нейронов коры, но и у стимулирующих их нейронов таламуса – таламокортикальных нейронов. Также во сне изменяется активность и регулирующих их действие ретикулярных нейронов, расположенных там же, в таламусе. Эти изменения приводят к тому, что характерная для бодрствования «правильная» спайковая (пиковая) электрическая активность корковых нейронов (грубо говоря, один стимул – один ответ) после засыпания сменяется другими видами активности. В неглубоком медленном сне корковые нейроны реагируют не на все стимулы, поступающие со стороны таламокортикальных нейронов, при этом происходит своего рода фильтрация сигнала. Наконец, когда корковые нейроны реагируют на стимул, то происходит сразу несколько разрядов подряд, формируя на ЭЭГ картину «веретена сна» – вспышки более быстрой, чем фоновая, активности в диапазоне 12–14 Гц характерной веретенообразной формы. При дальнейшем углублении сна нейроны коры начинают работать слаженными ансамблями, практически не зависящими от внешних стимулов, порождая гигантские медленные волны, частота которых составляет 0,5–4 Гц, так называемые дельта-волны. Поэтому глубокий медленный сон также называют дельта-сном.