Случайность и необходимость - Жак Моно

Результаты современных биологических исследований позволяют более четко сформулировать идею отбора. О внутриклеточной кибернетической сети в частности (даже у простейших организмов) – о ее мощи, сложности и согласованности – мы имеем достаточно четкое представление. В отличие от наших менее информированных предшественников, мы знаем, что любое «новшество» в виде изменения структуры белка будет прежде всего проверено на совместимость со всей системой, уже связанной бесчисленными регуляторами, управляющими реализацией проективной цели организма. Следовательно, единственно приемлемыми мутациями являются мутации, которые не только не снижают степень согласованности телеономического аппарата, но и еще больше укрепляют его в выбранной ориентации или (что гораздо реже) открывают новые возможности.

Именно телеономический аппарат в том виде, в каком он функционирует при возникновении мутации, определяет ключевые начальные условия для принятия случайного новшества (временного или окончательного) или отказа от него. Отбор оценивает не что иное, как телеономическую производительность, совокупное выражение свойств сети конструктивных и регуляторных взаимодействий; вот почему сама эволюция представляется исполняющей некий замысел – «проект» по увековечиванию и амплификации анцестральной «мечты».

Богатые ресурсы случайности

Благодаря консервативному совершенству аппарата репликации любая мутация, рассматриваемая индивидуально, – событие крайне редкое. Что касается бактерий – единственных организмов, по которым мы располагаем обширными и точными сведениями в этом отношении, – можно сказать следующее: вероятность того, что данный ген претерпит мутацию, которая существенно повлияет на функциональные свойства соответствующего белка, составляет от одного на миллион до одного на сто миллионов в одном поколении клеток. Но в нескольких миллилитрах воды может развиться популяция в несколько миллиардов клеток. Без сомнений, в популяции такого размера любая заданная мутация будет представлена десятью, сотней или тысячью копий. Общее число мутантов всех видов в этой популяции составит примерно от ста тысяч до миллиона.

Следовательно, в такой большой популяции мутация отнюдь не является исключительным явлением: это норма. Именно в более широких рамках популяции, а не отдельных особей действует давление отбора. Популяции высших организмов, конечно, не достигают размеров бактериальных популяций, однако:

а) у высших организмов, например млекопитающих, геном содержит в тысячу раз больше генов, чем геном бактерии;

б) у высших организмов количество клеточных поколений, а следовательно, и шансов на мутацию в герминальной (зародышевой) линии (то есть линии клеток от яйцеклетки к яйцеклетке или от сперматозоида к сперматозоиду) очень велико.

Это, возможно, объясняет относительно высокую частоту некоторых мутаций, вызывающих легко обнаруживаемые генетические дефекты у человека: порядка 10–4–10–5. Следует отметить, что приведенные значения не включают в себя мутации, которые не обнаруживаются на уровне индивида, но которые, объединившись в результате половой рекомбинации, могут приводить к ощутимым изменениям. Мутации такого рода, вероятно, имели большее значение в эволюции, чем мутации с более выраженными индивидуальными эффектами.

В общей сложности мы можем подсчитать, что в современной человеческой популяции, насчитывающей приблизительно три миллиарда человек, с каждым новым поколением возникает от ста миллиардов до тысячи миллиардов мутаций. Я привожу эти значения лишь с одной целью: дать некоторое представление о вместительности того громадного резервуара случайной изменчивости, который содержится в геноме вида – несмотря на удивительную консервативность механизма репликации.

«Парадокс» стабильности видов

Если принять во внимание масштабы этой колоссальной лотереи и скорость, с которой играет в нее природа, то необъяснимой и даже парадоксальной покажется не эволюция, а скорее стабильность «форм», составляющих биосферу. Мы знаем, что главные анатомические особенности, соответствующие основным типам представителей животного мира, дифференцировались к концу кембрийского периода, то есть 500 миллионов лет назад. Также известно, что некоторые виды оставались практически неизменными в течение сотен миллионов лет. Лингула, например, не претерпевала никаких модификаций последние 450 миллионов лет; что же касается устриц, живших 150 миллионов лет назад, то они имели такой же внешний вид и, вероятно, тот же вкус, что и те, которыми мы ужинаем сегодня[50]. Наконец, можно с уверенностью утверждать, что современная клетка с ее инвариантной базовой химической организацией (начиная со структуры генетического кода и сложного механизма трансляции) существует от двух до трех миллиардов лет – и на протяжении всего этого времени располагает мощными молекулярными сетями контроля, гарантирующими ее функциональное единство.

Необычайная стабильность некоторых видов, миллиарды лет эволюции, инвариантность базового химического «плана» клетки – все это, очевидно, можно объяснить только исключительной согласованностью телеономической системы, которая в процессе эволюции одновременно служила стимулом и тормозом и сохраняла, усиливала и интегрировала лишь крошечную долю бесконечного множества возможностей, предложенных рулеткой природы.

Со своей стороны, репликативная система, будучи не в состоянии устранить микроскопические пертурбации, которым она неизбежно и постоянно подвергается, способна лишь зарегистрировать их и предложить – почти всегда напрасно – телеономическому фильтру, посредством которого естественный отбор и оценивает их эффективность.

* * *

Простая «точечная» мутация, такая как замена одной буквы в коде ДНК, обратима. Теория говорит нам, что так должно быть, и эксперимент это подтверждает. Но любая ощутимая эволюция, как и дифференциация двух даже очень близких видов, предполагает множество независимых мутаций, последовательно аккумулированных в родительском виде, а затем так же случайно рекомбинированных благодаря «генному потоку», стимулируемому половым размножением. В силу большого числа независимых событий, которые его порождают, такое явление статистически необратимо.

Необратимость эволюции и второй закон термодинамики

Таким образом, эволюция в биосфере – это всегда необратимый процесс, определяющий направление во времени; направление, которое совпадает с направлением, предписываемым законом возрастания энтропии, то есть вторым законом термодинамики. Это не просто сравнение: в основе второго закона и постулата о необратимости эволюции лежат одни и те же статистические соображения. В самом деле, мы имеем все основания рассматривать необратимость эволюции как выражение второго закона в биосфере. Второй закон, формулирующий только статистический прогноз, разумеется, не отрицает, что некая макроскопическая система, двигаясь с очень малой амплитудой и в течение очень короткого промежутка времени, может вновь подняться по склону энтропии – иными словами, сделать маленький шажок назад во времени. В живых существах именно эти мимолетные движения, зафиксированные и воспроизведенные механизмом репликации, были сохранены отбором. В этом смысле естественный отбор – основанный на выборе редких и драгоценных инцидентов, содержащихся, наряду с бесконечным множеством других, в огромном резервуаре микроскопических случайностей, – представляет собой своего рода машину времени.

Неудивительно и вполне естественно, что результаты, достигнутые этим механизмом движения назад во времени – например, общий восходящий курс эволюции, совершенствование и обогащение телеономического аппарата, – должны казаться одним чудесными, другим парадоксальными и что современная «дарвинистско-молекулярная» теория эволюции по сей день вызывает сомнения у некоторых мыслителей – философов и даже биологов.

Происхождение антител

Это происходит, по крайней мере отчасти, из-за того, что человеку трудно представить