Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Если присоединить к условному раздражителю в запаздывающем рефлексе различные посторонние агенты из группы внешних тормозов, то получается очень разнообразная картина изменений в течении запаздывающего рефлекса, в которой, однако, легко открывается определенная закономерность. Все посторонние агенты, применяемые в этих наших опытах, могут быть расположены в следующий ряд по их влиянию на запаздывающие рефлексы.

I. Температура 5 °C и 44 °C, приложенная к коже, и слабый запах камфоры.

II. Температура 0,5 °C и 50 °C.

III. Бесшумно вертящийся перед глазами собаки предмет, удары метронома, механическое раздражение необычных мест (если механическое раздражение одного места кожи есть условное раздражение), свисток умеренной силы, запах уксусного амила.

IV. Интенсивный запах камфоры, сильные свистки и звонки.

Первый ряд раздражителей не оказывает никакого влияния на ход запаздывающего рефлекса.

Второй ряд обнаруживает свое действие только на первой фазе рефлекса, вызывая во время нее отделение слюны.

Третий ряд нарушает обе фазы: в первой вызывая слюноотделение, во второй уменьшая его сравнительно с нормой.

Наконец, четвертый ряд почти или совсем не изменяет первую фазу, но вполне или почти подавляет слюноотделение во второй.

Нужно прибавить, что эти опыты при соблюдении определенных предосторожностей идут часто с поражающей точностью.

Вот ряд опытов, иллюстрирующих указанные отношения.

Механическое раздражение кожи – условный кислотный раздражитель. Начало условного раздражителя от начала безусловного отделено промежутком в 3 минуты. Посторонними раздражителями служат: температура в 44 °C, приложенная к коже, температура в 0,5 °C, запах уксусного амила и звонок.

Опыт 13.X.1907

Совершенно те же в существенном результаты получаются, если посторонние раздражители присоединяются к условному раздражителю не на всем его протяжении от его начала до присоединения безусловного раздражителя, а отдельно то в недеятельную фазу (первые 1½ минуты), то в деятельную (вторые 1½ минуты). Вот примеры.

То же животное и те же отношения.

Опыт 23.VII.1907

Посторонний раздражитель из третьей группы отдельно вызвал слюноотделение в первой фазе и уменьшил его во второй; в первом опыте некоторое уменьшение его во второй фазе, конечно, произошло от следов раздражения.

Теперь поднимается вопрос: что это за серия посторонних раздражителей? Что лежит в ее основании? По многим данным становится ясным, что здесь идет дело об относительной физиологической силе посторонних раздражителей, о величине реакций на них животного. Приведенный ряд есть ряд все более и более увеличивающихся по силе действия раздражителей. В некоторых случаях это прямо видно в таблице, когда применяются разные интенсивности одних и тех же агентов и когда, стало быть, соответственно изменяются и реакции на них животного. А затем и во всех случаях это обнаруживалось в двигательной реакции животного. При первых членах ряда часто не замечалось ни малейшей реакции. При дальнейших членах ряда реакция становилась постепенно все энергичнее и продолжительнее. Наконец, применяемые нами теперь посторонние раздражители суть агенты так называемого нами внешнего торможения, и на деятельной фазе анализируемых рефлексов вполне отчетливо и тем резче сказывается их тормозящее действие, чем более вниз мы подвигаемся по приведенной таблице, кончая полным торможением. Следовательно, наш ряд посторонних раздражителей есть действительно ряд по нарастающему их действию на организм, начиная с легкого исследовательского рефлекса.

Что это понимание фактов правильно, вполне подтверждается и следующей вариацией опытов. Если посторонний раздражитель повторно присоединять к запаздывающему рефлексу, то его тормозящее действие на деятельную фазу постепенно раз от разу падает. А это есть совершенно понятное свойство посторонних раздражителей, как гаснущих тормозов.

Вот опыты с тем же животным, что выше.

Опыт 13.XI.1907

Опыт 20.XI.1907

В этих опытах мы видим, как тормозящее действие постороннего раздражителя на деятельную фазу с повторением постепенно падает, особенно правильно во втором опыте. Отношения, выступившие во всех приведенных опытах, проделанных на одном и том же животном, повторились и на других животных. Разница оказалась только в некотором изменении состава рядов посторонних раздражителей, члены которых располагались отчасти в другом порядке, чтó и понятно. Реакция животных на разные посторонние раздражители очень, даже чрезвычайно часто колеблются в интенсивности в зависимости от индивидуального характера нервной системы и от прошлого животного, от его встреч в жизни с теми или другими раздражителями, как это каждый из нас знает хорошо по себе.

Таким образом, мы должны признать, что указанный выше порядок изменений эффекта запаздывающего рефлекса под влиянием посторонних раздражителей действительно определяется различной физиологической силой этих раздражителей. При малой силе их незаметно никакого изменения на нашем рефлексе. При некотором увеличении ее терпит изменение только недеятельная фаза, превращаясь в деятельную. При еще более значительном увеличении одновременно изменяется и деятельная фаза, очень теряя в своем размере, часто сравниваясь, а иногда даже и уступая первой фазе, ставшей теперь деятельной. Наконец при высшей силе некоторых посторонних раздражителей запаздывающий рефлекс делается нулевым на всем своем протяжении.