Кто мы и как сюда попали. Древняя ДНК и новая наука о человеческом прошлом - Дэвид Райх

С геномом из Мальты остальные кусочки пазла становятся на место. Теперь отпала необходимость использовать нынешние популяции для реконструкции событий прошлого. Потому что этот геном представляет образец, как бы взятый прямо из популяции-призрака, и мы можем работать с ним так, словно изучаем текущие события. Пример генома из Мальты наилучшим образом демонстрирует мощные возможности древней ДНК для исторической реконструкции, по сравнению с которыми данные по современным популяциям дают лишь бледную тень истории.

Как показал анализ этого генома, у индейцев до трети генетического наследия происходит от древних северных евразийцев, а две трети – от восточных азиатов. И это та самая треть, которая обеспечивает более высокое сходство европейцев с индейцами, чем с восточноазиатами. В нашей неопубликованной работе говорилось, что индейцы являются потомками смешанной популяции восточноазиатов и западных евразийцев, что было верно, но описывало лишь часть всего сюжета. Статью поглотил водоворот открытий в стремительно набирающей обороты дисциплине древней ДНК. То, что удалось Виллерслеву и его команде, далеко превосходило наши возможности с данными по современным популяциям. Виллерслев с коллегами не только доказали, что индейцы произошли от смешанной популяции (чего мы сделать не сумели, потому что не могли исключить альтернативные объяснения), но и обрисовали более масштабную историю, и гибридизация вошла в нее законной частью.

Большинство ученых прохладно относились к идее, что ныне живущие крупные популяции людей насквозь перемешаны. И до геномной революции я был на стороне этого большинства. Я считал, что генетические кластеры сегодняшних популяций отражают расхождение ветвей в глубоком прошлом. Но на самом деле сегодняшние крупные кластеры сами по себе являются результатом смешения очень разных популяций, существовавших в прошлом. Какую бы популяцию мы ни брали – восточноазиатов, южноазиатов, западных африканцев, южных африканцев, – везде при исследовании вырисовывается именно такая картина перемешивания. Не было никогда стволовой популяции-родоначальницы в человеческом прошлом. Всегда было какое-то смешение.

Призрак с Ближнего Востока

В моей лаборатории в течение 2013 года Иосиф Лазаридис сражался с результатами одного исследования, которые было никак не понять без древней ДНК.

У Лазаридиса – а он работал с тестом четырех популяций – популяции нынешних восточноазиатов, европейцев и древних европейских охотников-собирателей, живших в дофермерскую эпоху около 8 тысяч лет назад, никак не выстраивались в “древесную” схему. Зато у него выходило, что сегодняшние восточноазиаты генетически в среднем больше связаны с предками древних охотников-собирателей Европы, чем с предками сегодняшних европейцев. Согласно уже проведенному на тот момент анализу древней ДНК, в сегодняшних европейцах имеется часть наследия от фермеров-мигрантов с Ближнего Востока, а они, как я полагал, произошли от той же родоначальной популяции, что и предки европейских охотников-собирателей. А Лазаридис понял, что предки первых европейских фермеров и предки европейских охотников-собирателей – это не одно и то же. Для объяснения нужно было искать что-то посложнее.

Лазаридис предложил две альтернативных версии. Первая: предки древних восточноазиатов и древних европейских охотников-собирателей смешивались, отсюда и генетическая общность. Между Европой и Восточной Азией нет особо непроходимых географических барьеров, поэтому принципиальная возможность для смешения была. Второе объяснение предполагало, что ранние европейские фермеры получили часть генетического наследия от популяции, некогда отделившейся от обширного евразийского населения, и это наследие впоследствии передали нынешним европейцам. В таком случае восточноазиаты будут меньше схожи с сегодняшними европейцами, чем с дофермерскими охотниками-собирателями.

И когда прочитали геном из Мальты, Лазаридис сразу решил задачу9. Он провел тест четырех популяций с использованием генома из Мальты. Как выяснилось, люди из Мальты и дофермерские охотники-собиратели были наследниками единой популяции, сформировавшейся после отделения и от восточноазиатов, и от южноафриканцев. И эти данные хорошо выстроились в простое дерево. Но когда древних европейских охотников-собирателей Лазаридис заменял на нынешних европейцев или на ранних европейских фермеров, то все дерево разваливалось. Нынешние европейцы и жители Ближнего Востока представляют собой смешанные группы: у них имеется наследие вариабельной евразийской линии, ответвившейся от общей линии “Мальта плюс европейские охотники-собиратели плюс восточноазиаты”, и ответвление произошло до того, как эти три популяции разошлись.

Лазаридис назвал эту сборную линию “базальные евразийцы”, подчеркнув древнейшее ветвление в общей картине радиации неафриканских линий. Базальные евразийцы – это еще одна популяция-призрак, причем если смотреть с точки зрения геномов, оставленных ныне живущим потомкам, то она не менее важна, чем древние северные евразийцы. Судя по степени отклонения статистики от нуля в тесте четырех популяций (а ноль получается, когда данные соответствуют модели дерева без перемешивания), наследие базальных евразийцев составляет до четверти геномов сегодняшних европейцев и жителей Ближнего Востока. Оно также весомо присутствует в геномах иранцев и индийцев.

Пока ни у кого нет образцов древней ДНК базальных евразийцев. Такая находка стала бы святым Граалем для исследователей древней ДНК, примерно как обнаружение древних северных евразийцев – до открытия генома из Мальты. Но мы знаем, что они существовали. И даже без их древней ДНК мы можем судить о них по тем фрагментам генома, которые они передали по наследству, а такие образцы у нас определенно имеются.

Одна из удивительных черт базальных евразийцев по сравнению с другими линиями, вошедшими в генофонд сегодняшнего неафриканского человечества, – это ничтожное количество или вовсе отсутствие неандертальской примеси. В 2016 году мы анализировали древнюю ДНК из образцов с Ближнего Востока и показали, что 14–10 тысяч лет назад люди этого региона имели около 50 % наследия базальных евразийцев, что примерно в два раза больше, чем у сегодняшних европейцев. Изобразив на графике пропорцию неандертальского наследия против пропорции наследия базальных европейцев, мы увидели, что чем меньше в образце от базальных евразийцев, тем больше в нем от неандертальцев. У неафриканцев с нулевой примесью базальных евразийцев оказалось в два раза больше неандертальской примеси, чем у индивида с 50 % от базальных евразийцев. Если продолжить эту зависимость, то у стопроцентного базального евразийца неандертальской примеси не будет вовсе10. Поэтому гибридизация с неандертальцами, как бы ее ни датировали, происходила, по всей видимости, уже после отделения базальных евразийцев от других линий неафриканского человечества.

Здесь подошла бы, например, такая гипотеза: базальные евразийцы были потомками второй волны мигрантов современных людей, двигавшихся на север от Сахары значительно позже тех, что смешивались с неандертальцами. Но эта гипотеза неверна, потому что популяция базальных евразийцев существенную часть своей истории прошла вместе с другими неафриканскими линиями, стартовав вместе с ними от единой небольшой популяции, покинувшей пределы Африки более 50 тысяч лет назад. Влияние базальных евразийцев на геномы древних популяций становится отчетливо заметно, когда сравниваются две группы людей, живших 10 тысяч лет назад на территориях современных Ирана и Израиля. В каждой из них примерно половину генома составляет наследие базальных евразийцев11, хотя генетика говорит о том, что эти две группы были к тому моменту разъединены в течение десятков тысяч лет12. Можно, следовательно, предположить, что в древности на Ближнем Востоке сосуществовали очень различные ветви базальных евразийцев, между которыми не было генетического обмена вплоть до наступления эпохи фермерства. Базальные евразийцы оказались крупным и отчетливо видимым источником генетической вариабельности человечества – так и бывает, когда имеется множество субпопуляций, тем или иным образом изолированных в течение продолжительного времени.