Палеонтология антрополога. Книга 1. Докембрий и палеозой - Станислав Дробышевский

Древнейшие известные кольчатые черви – Phragmochaeta canicularis из Сириус Пассет. В Бёрджесе многощетинковые черви довольно разнообразны и очень похожи на современных: самая известная зверюшка – Canadia spinosa, наиболее обычная – Burgessochaeta setigera, а самая редкостная – Insolicorypha psygma. Эволюция щетинок кольчатых червей прекрасно видна на странном существе Wiwaxia corrugata (между прочим, их отпечатки известны еще и из Китая, и из Якутии). Эта округлая приплюснутая тварь имела плотный чешуйчатый покров, увенчанный двумя рядами высоких «зубьев» или «перьев». Выглядит это настолько странно, что долгое время виваксия не находила своего места в систематике. Но подробное исследование показало, что щетинки виваксии по сути – просто сильно увеличенные щетинки многощетинковых червей. Кроме прочего, виваксия имела радулу с тремя рядами зубов, очень похожую на радулу одонтогрифуса, несмотря на внешние отличия этих существ и вроде бы их принадлежность к разным филогенетическим ветвям.

Canadia spinosa

Wiwaxia corrugata

Отношения кимбереллы, одонтогрифуса, виваксии и халькиерии (о ней речь дальше) являются предметом дискуссии. По одной версии, линия кольчатых червей отделилась от моллюсков еще до кимбереллы, а вся указанная цепочка выстраивается в более-менее последовательный ряд: кимберелла похожа на одонтогрифуса формой тела, одонтогрифус на виваксию радулой, виваксия на халькиерию щетинками, а там и до моллюсков недалеко. По другой версии, только одонтогрифус имеет отношение к моллюскам, виваксия родственна кольчатым червям, а халькиерия – брахиоподам, а потому все они относятся совсем к разным группам беспозвоночных. Сходство же по отдельным чертам отражает более древнее родство или возникло независимо в силу конвергенции.

Haplophrentis. Хиолит

Ситуация усложняется существованием еще и бёрджесских Orthrozanclus reburrus и O. elongata, выделенных вместе с несколькими родственниками в особое семейство Halwaxiidae. Ортрозанклусы сочетают черты моллюсков, кольчатых червей, брахиопод, виваксии и халькиерии. У ортрозанклуса имелась раковинка на голове, как у халькиерии, бока умеренно вытянутого слизнеподобного тела были укреплены полыми пластинками, а по краям топорщились длинные, тонкие, изогнутые и тоже полые щетинки, похожие на «перья» виваксии. Возможно, подобные ортрозанклусу беспозвоночные являлись общими предками всех указанных животных – и кольчатых червей, и моллюсков, и брахиопод. По другой же версии, учитывающей сравнительно позднее время существования, это были специализированные твари, не имевшие прямого отношения к современным группам.

Когда появились брахиоподы и их родственники, не вполне понятно. Возможно, их предки кроются в «мелкораковинной фауне» самого начала кембрия или даже конца протерозоя. В раннем кембрии известен целый ряд потенциальных предков: в китайском Чэнцзяне – странные существа Cotyledion tylodes, Yuganotheca elegans и Phlogites longus, в раннем кембрии Южной Австралии – Eccentrotheca helenia и Micrina etheridgei, в Сибири, Марокко и Гренландии – ряд видов Tannuolina. Родство их спорно, но есть мнение, что котиледион был внутрипорошицевым, эццентротека – форонидой, юганотека – не то форонидой, не то переходным звеном от хиолитов к брахиоподам, флогитес – представителем особого типа Dendrobrachia, сочетающего черты внутрипорошицевых, форонид и мшанок (Cheungkongella ancestralis описана как древнейшая асцидия, но при ближайшем рассмотрении оказалась тем же флогитесом), а микрина – вполне себе предком брахиопод. Внешне они были довольно разнообразны: котиледон выглядел как кубок на длинной ножке, покрытый множеством крошечных раковинок, эццентротека – тоже как кубок, но без ножки и облепленный более крупными раковинками, флогитес – как кубок на короткой ноже, но без раковинок, зато с щупальцами, юганотека – как длинный червяк, приделанный к рожку мороженого, который вместо шариков пломбира прикрывали две овальные раковины, а таннуолина – как короткий широкий червь с двумя плосколежащими на спине ракушками, правой и левой. Намного больше на современных брахиопод были похожи раннекембрийские Heliomedusa orienta из Китая и близкая Mickwitzia occidens из Северной Америки, а Lingulosacculus nuda из Альберты сочетает черты брахиопод и хиолитов. Dinomischus isolatus и D. venustus из Чэнцзяна, а также Siphusauctum lloydguntheri и S. gregarium из начала среднего кембрия Юты и Бёрджеса – придонные «тюльпаны» на тонкой двадцатисантиметровой ножке. К кому ближе эти фильтраторы – совершенно непонятно, но есть мнение, что они родственны внутрипорошицевым.