Лестница жизни: десять величайших изобретений эволюции - Ник Лэйн

Нечто похожее могло происходить и с фотосистемой II. Эту проблему неизбежно должны были вызывать сами свойства солнечного света, особенно в те времена, когда озонового слоя еще не было и на поверхность моря падало гораздо больше ультрафиолетовых лучей. Ультрафиолетовые лучи не только расщепляют молекулы воды, но и могут “откалывать” электроны от молекул металлов и других неорганических веществ, растворенных в морской воде, особенно от марганца и железа. А это должно было приводить именно к таким ситуациям, как та, из-за которой зашла в тупик наша игра “передай посылку”: в электрон-транспортную цепь понемногу поступали “лишние” электроны.

Современные океаны насыщены кислородом, и морская вода теперь не содержит в высоких концентрациях ни железа, ни марганца, но в древние времена в ней было много и того, и другого. Марганец, например, можно в больших количествах найти на морском дне в виде странных конических “желваков”, формировавшихся за миллионы лет вокруг таких предметов, как акульи зубы (одни из немногих частей живых организмов, сохраняющихся в условиях высокого давления на дне океанов). По существующим оценкам, по морскому дну разбросано около триллиона тонн богатых марганцем желваков — огромный, но совсем не разрабатываемый запас. Но и другие, разрабатываемые людьми запасы марганца, как богатые месторождения в пустыне Калахари в Южной Африке (содержащие около тринадцати с половиной миллиардов тонн руды), тоже сформированы минералами, выпадавшими 2,4 миллиарда лет назад в осадок на дне океана. Короче говоря, в океанах в то время было полно марганца.

Марганец ценен для бактерий: он служит им антиоксидантом, защищая клетки от разрушительного воздействия ультрафиолетового излучения. Когда атом марганца поглощает фотон ультрафиолета, он отбрасывает один электрон, тем самым окисляясь и “обезвреживая” ультрафиолетовый луч. Клетки как бы приносят марганец в жертву вместо более важных своих компонентов, таких как белки и ДНК, которые в противном случае гибли бы от ультрафиолета. Беда в том, что когда атом марганца отбрасывает электрон, этот электрон всегда может быть прихвачен “алчным скрягой” — хлорофиллом фотосистемы II. В результате электрон-транспортная цепь постепенно забивается электронами, точно так же, как цепочка в нашей игре засорилась “посылками”. Если не найдется никакого способа “пустить кровь” электрон-транспортной цепи, освободив ее от лишних электронов, фотосистема II будет постепенно работать со все меньшей производительностью.

Что могло позволить бактериям “спустить” лишние электроны из фотосистемы II? Гипотеза Аллена дает гениальный ответ на этот вопрос. Итак, фотосистема II оказывается забитой электронами, в то время как фотосистема I простаивает из-за дефицита электронов. Все, что нужно бактериям — это вывести из строя (или физиологическим путем, или за счет единственной мутации) переключатель, не позволяющий обеим фотосистемам работать одновременно. Что теперь? Электроны поступают в фотосистему II из окисляемых атомов марганца. Затем, когда “алчный скряга” (хлорофилл фотосистемы II) поглощает луч света, их “забрасывает” на более высокий энергетический уровень. Оттуда они спускаются по электрон-транспортной цепи, а высвобождаемая при этом энергия используется для синтеза АТФ. Затем они отходят от дел: вместо того чтобы вернуться в фотосистему II, засоряя ее, они “утилизируются” работающей фотосистемой I, жадной до новых электронов. Здесь, когда луч света поглощает “назойливый торговец” (хлорофилл фотосистемы II), их снова забрасывает на более высокий энергетический уровень. Отсюда электроны наконец передаются молекулам углекислого газа, из которых синтезируются новые органические вещества.

Вам это что-нибудь напоминает? Действительно, я только что еще раз описал Z-схему. Одна-единственная мутация, и две фотосистемы оказались последовательно связаны, а электроны стали передаваться от атомов марганца через всю Z-схему молекулам углекислого газа, из которых синтезируются сахара. Возникновение процесса, который только что казался необычайно запутанным и сложным, вдруг становится почти неизбежным в результате всего одной мутации. Логика здесь безупречна, все молекулярные компоненты на месте, и все участвуют в общем механизме в качестве отдельных модулей. Давление гипотетических факторов среды уместно и предсказуемо. Никогда еще в истории нашей планеты единственная мутация не имела такого решающего значения!

Стоит кратко подвести итоги, чтобы оценить сложившуюся картину во всей ее красе. Вначале была единственная фотосистема, по-видимому, извлекавшая электроны из сероводорода за счет солнечного света и передававшая их углекислому газу, из которого синтезировались сахара. На каком-то этапе ее ген удвоился — возможно, у одного из предков цианобактерий. Получились две фотосистемы, которые в ходе эволюции постепенно расходились и стали использоваться по-разному[25]. Фотосистема I продолжала делать в точности то же, что и раньше, в то время как фотосистема II стала специализироваться на синтезе АТФ с помощью электрон-транспортной цепи за счет энергии солнечного света. Эти две фотосистемы включались и выключались в зависимости от факторов окружающей среды, но никогда не были включены одновременно. Однако со временем с фотосистемой II возникла проблема, связанная со свойствами электрон-транспортной цепи: любой дополнительный приток электронов извне приводит к ее засорению. Вполне вероятно, что такой приток электронов постоянно шел понемногу от атомов марганца, используемых бактериями для защиты от ультрафиолетового излучения. Одно из возможных решений этой проблемы состояло в том, чтобы вывести из строя переключатель, запустив обе фотосистемы одновременно. Это должно было позволить электронам передаваться от марганца углекислому газу через обе фотосистемы, проходя сложный путь, ставший прообразом запутанной Z-схемы.

Теперь всего один шаг отделяет нас от полноценного кислородного фотосинтеза. Здесь мы все еще берем электроны у марганца, а не у воды. Как же свершился этот последний переход? Ответ, как ни удивительно, состоит в том, что для него не потребовалось почти никаких изменений.

Кислород-выделяющий комплекс напоминает орехоколку, которая “щелкает” молекулы воды, извлекая из них электроны. Когда электроны вынуты из молекулы, в окружающую среду выделяются драгоценные отходы в виде молекул кислорода. На самом деле кислород-выделяющий комплекс входит в состав фотосистемы II, но он расположен на самом ее краю, выступая наружу, и производит впечатление “довеска”. Он поразительно мал. Весь комплекс состоит из четырех атомов марганца и единственного атома кальция, скрепленных друг с другом решеткой из атомов кислорода. Только и всего.

Несколько лет неутомимый Майк Рассел, с которым мы познакомились в главах 1 и 2, доказывал, что строение этого комплекса удивительно похоже на строение некоторых “выпекаемых” в гидротермальных источниках минералов, таких как голландит и туннельный кальциевый манганит. Но до 2006 года мы не знали строения марганцевого комплекса на атомарном уровне разрешения, и голос Рассела оставался одиноким. Теперь мы знаем его. И хотя оказалось, что Рассел не совсем прав, в целом его концепция была совершенно правильной. Строение этого комплекса, как выяснила группа исследователей из Калифорнийского института в