Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты - Александр Храмов

* Yu Y. et al. A new longhorn beetle (Coleoptera: Cerambycidae) from the Early Cretaceous Jehol Biota of Western Liaoning in China // Cretaceous Research. 2015. Vol. 52. P. 453–460.

Личинки усачей способны издавать достаточно громкие звуки, скребя челюстями о стенки древесного хода. Считается, что так они предупреждают о своем присутствии соседей по деревяшке, чтобы избежать пересечения ходов, которое может закончиться взаимным пожиранием. Но поскребывания личинок усачей не похожи на размеренное и зловещее тикание, о котором пишет в своем рассказе Мелвилл. Такое тиканье характерно для древоядных жуков из совсем другого семейства – точильщиков (Anobiidae), которых еще называют «часы смерти». Точильщики тоже живут в перекрытиях и мебели, но звуки у них издают не личинки, а взрослые особи, которые ритмично стучат головой о стенку хода, привлекая брачных партнеров. Буроватые крошечные точильщики – весьма невзрачные насекомые, и они, конечно, не могли бы произвести такой фурор, каким обернулся выход жуков из стола в мелвилловском рассказе. Дочери главного героя приходят от них в полный восторг: выползающий из столешницы жук кажется им «ангельским», «прекрасным, как бабочка», «живым опалом», «Жуком с большой буквы». Из описания Мелвилла становится понятно, что герои рассказа увидели жука из семейства златок (Buprestidae), – их переливающиеся надкрылья настолько неотразимы, что в Японии ими украшают синтоистские святилища. Выходит, Мелвилл, будучи человеком, далеким от энтомологии, в своем рассказе смешал жуков из трех неродственных семейств.

Но все же кое-что общее между усачами, златками и точильщиками действительно есть: все они умеют расщеплять целлюлозу. Изначально ученые думали, что жуки, подобно термитам, справляются с целлюлозой с помощью одноклеточных симбионтов. Считалось, что за усачей эту работу делают дрожжи, живущие в личиночном мицетоме – особом выступе средней кишки. Однако затем выяснилось, что дрожжи нужны усачам лишь как источник витаминов, поскольку даже после их гибели расщепление целлюлозы в кишечнике личинки продолжается как ни в чем не бывало. Отсюда был сделан вывод о способности личинок усачей самостоятельно синтезировать целлюлазы – ферменты, которые режут длинные цепочки молекул целлюлозы на моносахариды. И действительно, у некоторых видов усачей удалось выявить соответствующие гены. Позднее гены, кодирующие различные целлюлазы, нашлись и у других растительноядных жуков – златок, листоедов, долгоносиков. У жуков, принадлежащих к этим семействам, ученые также обнаружили гены, кодирующие пектиназы. Эта группа ферментов расщепляет пектин – полисахарид, который заполняет целлюлозный каркас в клеточных стенках растений.

Долгое время считалось, что целлюлазы и пектиназы в природе вырабатываются только грибами и бактериями. Но теперь мы знаем, что жуки еще в мезозое разрушили их монополию на синтез этих ферментов. Соответствующие гены жуки позаимствовали из нескольких источников: одни явно достались им от грибов-аскомицетов, другие – от протеобактерий, третьи – от актинобактерий[98]. Нетрудно представить, что предки растительноядных жуков постоянно находились в тесном контакте с этими микроорганизмами, заглатывая их вместе с гниющей органикой. Но все еще остаются загадкой молекулярные механизмы, сделавшие возможным горизонтальный перенос генов между настолько непохожими группами, принадлежащими к разным царствам живой природы. Известно лишь, что он происходил неоднократно. Совершенно точно можно сказать, что златки, например, приобрели целлюлазы и пектиназы независимо от жуков из группы Phytophaga[99]. Наконец, пектиназные гены бактериального происхождения также были найдены у палочников – строгих фитофагов, родственных кузнечикам и саранче, но не имеющих ничего общего с жуками[100].

В том случае, если ГПГ не покрывает всех потребностей насекомого-фитофага, оно может компенсировать отсутствие необходимых ферментов за счет симбионтов. Так поступают, например, щитоноски (Cassidinae) – подсемейство листоедов, у которых к передней кишке присоединен парный мешковидный орган, где живут протеобактерии стаммерии (Stammera). Эти микроорганизмы выделяют дополнительные пектиназы, необходимые для более полного усвоения пектина из листвы цветковых растений. Симбиоз листоедов со стаммериями зашел настолько далеко, что последние потеряли большинство генов и стали бактериями с самым коротким в мире геномом, живущими вне эукариотических клеток. По длине генома стаммерии всего в три раза превосходят митохондрии и в десятки раз уступают свободноживущим бактериям[101]. Фактически они превратились в довесок к жучьему геному, упакованный в виде отдельных клеток. Такая тесная кооперация с бактериями, сложившаяся в дополнение к ГПГ, характерна и для других растительноядных насекомых, в чем можно убедиться на примере долгоносиков – близких родичей листоедов.

Когда монтируешь энтомологическую коллекцию, не всегда получается проколоть долгоносиков булавкой с первого раза, настолько прочные у них надкрылья – настоящие щиты! В природе они надежно защищают этих жуков от хищников и высыхания. За повышенную прочность надкрылий у долгоносиков отвечают эндосимбиотические протеобактерии Nardonella. В отличие от стаммерий, обитающих во внеклеточном пространстве, нардонеллы заключены внутри особых клеток хозяина, которые называются бактериоцитами. Если нагреть личинку долгоносика или накормить ее антибиотиками, то нардонеллы в бактериоцитах погибнут, и тогда у взрослого жука будут мягкие и деформированные надкрылья. Это происходит потому, что нардонеллы снабжают долгоносиков тирозином – аминокислотой, необходимой для затвердения кутикулы. Ничего другого они делать не умеют, поскольку лишились всех генов, кроме тех, что необходимы для синтеза тирозина и простого самовоспроизводства. Так что геном у нардонелл еще на 25 % короче, чем у стаммерий. Молекулярные данные говорят о том, что коэволюция долгоносиков и нардонелл длится вот уже больше 100 млн лет[102]. За это время долгоносики стали одной из самых процветающих групп жуков – по числу известных видов (около 51 000) они уступают только жукам-стафилинидам. Но без помощи бактерий долгоносики никогда не достигли бы таких успехов, что с полным правом можно сказать и о насекомых в целом. Насекомые – это карлики, сидящие на плечах еще более крошечных существ.