Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Глаза животных с ночным зрением имеют повышенное количество клеток сетчатки. Сетчатка состоит из тысяч маленьких палочек и колбочек. У кошек в сетчатке гораздо больше палочек, и, хотя сетчатку Нонга никто не исследовал, держу пари, что в ней тоже преобладают палочки. Вероятно, после этих двух историй вам стало любопытно узнать о строении сетчатки и о всех этих палочках и колбочках.

Глаза позвоночных устроены довольно сложно, в них множество структур, с помощью которых мы фильтруем свет и фокусируем взгляд, однако большая часть событий происходит на сетчатке, поэтому имеет смысл рассмотреть ее подробнее. Для начала запомните, что на сетчатке и возникает потенциал действия, посылающий в мозг электрические импульсы (в главе 10 вы узнаете, куда именно в мозге приходят в итоге эти сигналы).

Сетчатка – это в буквальном смысле поле, на котором находятся два вида специализированных рецепторных клеток: палочек и колбочек. Все они напрямую связаны с мозгом. На самом деле многие неврологи считают сетчатку частью мозга[36]. То, как все эти палочки и колбочки распределяются по сетчатке и какой свет они чувствуют, в большей степени определяет, что происходит с нашим зрением. Надо заметить, что на сетчатке есть еще и третий тип фоторецепторов – светочувствительные клетки [pRGC]. Их обнаружили примерно сто лет назад у слепых мышей. Эти клетки будут реагировать на свет, даже если палочки и колбочки отсутствуют или выведены из строя. Клетки pRGC участвуют в поддержании суточных биоритмов и лишь опосредованно связаны со зрением.

Колбочки отвечают за остроту зрения, или разрешающую способность, поэтому фовеа, или центральная ямка, заполнена только клетками этого типа. Чем больше колбочек в фовеа, тем лучше она функционально согласована с остротой или разрешением. Кроме того, именно здесь подбирается наилучшее цветовое разрешение для нашей зрительной системы. Но неверно было бы предположить, что цветоощущение и острота каким-то образом связаны. Несмотря на то что обе эти функции выполняются колбочками, это разные явления.

При плохом освещении, когда нет необходимости в определении цвета и сильной остроте, за дело берутся палочки. Неудивительно, что область, отвечающая за зрение при низком уровне освещенности, находится вдали от центральной ямки, на периферии сетчатки, ведь именно здесь и обитают все палочки.

Составляющие сетчатку палочки и колбочки очень плотно уложены. На концах, направленных к внешней стороне клеток, находятся белки, которые встроены в клеточную мембрану и обращены наружу. Эти специализированные фоторецепторные белки называются опсинами, и их структура очень похожа на структуру хеморецепторов, описанных в начале книги. Для того чтобы закрепить опсин в палочке или колбочке, существуют семь трансмембранных доменов, которые входят и выходят через клеточную мембрану. Как и в случае с хеморецепторами, один конец белка лежит на внешней стороне клетки, а небольшой хвост белка – на внутренней. В том месте, где расположены семь охватывающих мембрану доменов, уютно устроилась небольшая молекула хромофора, называемая 11-цис-ретиналь, – прямо рядом с белком, соединенная с его внутренней частью. Хромофор фотореактивен: когда на него воздействует фотон определенной длины волны, он изомеризуется (меняет форму, но не химический состав) и вываливается из своего уютного домика в сетчатке – опсина. Это изгнание молекулы, в свою очередь, приводит к изменению структуры самого опсина и запускает те же самые реакции G-белка, которые мы наблюдали при хеморецепции, когда я рассказывал про запах и вкус.

Человеческие опсины представляют собой большой и разнообразный набор белков, кодируемых генами в геноме человека. Существует девять основных типов, но не все они задействованы в работе зрительной системы. Со зрением связаны родопсин, красный опсин, зеленый опсин и синий опсин. Важным аспектом в развитии хорошего цветового зрения у людей стало то, что зеленый и красный опсины находятся рядом друг с другом на Х-хромосоме в геноме человека. Синие опсины расположены на седьмой хромосоме человека, а родопсин, последний участвующий в цветовом зрении опсин, находится на третьей хромосоме.

Свет, одновременно представляющий собой и волну, и поток частиц, состоит из фотонов, имеющих определенную длину волны. Для любого фотона видимой длины волны существует реагирующий на него опсин. Другие опсины будут просто сидеть и ждать, когда на них попадет фотон подходящей им длины волны. Так, например, любые попадающие на сетчатку фотоны с длиной волны 557 нм (свет имеет чрезвычайно малую длину волны) будут проходить через все виды клеток сетчатки, однако реагировать будет только опсин в колбочковых клетках, ответственных за восприятие красного цвета[37]. А если фотон имеет длину волны 420 нм, он опять же будет проходить через все виды палочек и колбочек на сетчатке и, следовательно, через много опсинов, но реагировать на него будет только опсин синего цвета в колбочках. Как ни странно, но, если на сетчатку попадает мало света (то есть вокруг темно), выключаются все опсины колбочек и начинает работать опсин палочек, или родопсин. Он вступает в реакцию с фотонами с длиной волны около 505 нм и интерпретирует фотореакцию и последующую фототрансдукцию (сигнал в мозг) как сине-зеленый цвет. Именно поэтому ночное видение, которое у нас может быть, относительно бесцветно. Конечно, свет, попадающий в наши глаза, существует в определенном диапазоне длин волн, а не только составляет 557, 420 или 505 нанометров. Поэтому, хоть фотоны с длиной волны 557 нм и оптимальны для реакции с находящимся в колбочках опсином красного цвета, опсин будет реагировать и, скажем, на волну длиной 550 нм – только с меньшим энтузиазмом. Собственно, этот опсин будет реагировать со светом вплоть до 500 нм, но опять же не так эффективно, как со светом на 557 нм. Этот энтузиазм опсина, реагирующего на определенную длину волны, и определяет степень, с которой G-связанный каскад посылает сообщения в мозг и влияет на то, как сетчатка воспринимает различные оттенки красного, зеленого или синего.

Ученые, проанализировав геномы разных людей, на основе знания о цветовом зрении пришли к выводу, что существуют несколько видов опсинов как для красно-зеленых, так и для синих колбочек. Разные виды красно-зеленых опсинов называются длинноволновыми и существуют в двух основных вариантах: длинноволновые (L) и средневолновые (M). Коротковолновые опсины (S) – это опсины синего цвета.

Эволюция генов опсинов для волн разной длины – история занимательная. Можно понять, как человек воспринимает цвет, если посмотреть на распределение опсинов у организмов на древе жизни. У некоторых бактерий есть гены опсинов, и они используют их как источник энергии, получаемой из света. Единственная общая черта опсинов всех организмов, имеющих их, состоит в том, что они используют небольшую молекулу – ретиналь – в качестве партнера по функции. Поскольку под действием света ретиналь изомеризуется, изменение формы этой маленькой молекулы использовалось на древе жизни для разных задач. У растений нет опсинов, как и у некоторых очень примитивных животных – например, у губок или у похожих на блины пластинчатых. Но у этих двух рано отделившихся от общей ветви животных и у растений нет даже нервов, не говоря уже о мозге. У книдарий (стрекающих), таких как медузы, кораллы и гидры, есть органы свечения и опсины. У гребневиков, или ктенофор, опсины тоже есть. В некоторых случаях эти организмы имеют нейронную сеть и большое количество опсинов, что позволяет предположить, что они воспринимают широкий диапазон света. А кубомедуза – одна из стрекающих кишечнополостных, по форме напоминающая коробку, – обладательница восемнадцати генов опсинов и сложного светочувствительного органа, оснащенного даже линзой!