Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

диссоциации. Он обнаружил, что полупроницаемость плёнок может вызвать не только осмос, но и стать причиной электрических явлений.

Осмос возникает тогда, когда сквозь мембрану приникают относительно мелкие молекулы растворителя (например, воды), но не проходят крупные молекулы растворенного в ней вещества. Но ведь в электролите и ионы могут иметь разные размеры!

Если взять жидкость в сосуде разделить её полупроницаемой плёнкой на две части, в левую и правую части сосуда добавить электролит разной концентрации, и если сквозь плёнку могут проникать только относительно мелкие ионы, например, отрицательные, то после диффузии электролита между левой и правой половинами сосуда возникнет разность электрических потенциалов.

Оствальд также предположил, что свойствами полупроницаемой мембраны можно объяснить возникновение электрических потенциалов мышц, нервов, а также электрических органов рыб. Идея Оствальда, как ни странно, оказалась незамеченной ни биологами, ни физиологами того времени. И только Юлиус Бернштейн (J. Bernstein) спустя десять лет смог по достоинству её оценить.

Теория Чаговца

Но в это десятилетие произошло одно интересное событие. Российский физиолог Василий Юрьевич Чаговец (1897—1941) в 1898 году опубликовал в «Неврологическом вестнике» первую в истории теорию происхождения биоэлектропотенциалов. Чаговец одним из первых применил для объяснения эффекта электрогенеза теорию электролитической диссоциации Аррениуса, поэтому и работу свою назвал: «О применении теории диссоциации растворов электролитов Аррениуса к электрофизиологии».

Опирался он и на представления Лудимара Германа о том, что ток покоя является альтерационным1 током.

Чаговец рассуждал так: если мышцу возбудить, то обмен веществ в участке возбуждения резко возрастёт (по данным Германа, мышца в состоянии те́тануса выделяет в 6,5 раз больше СО2, чем покоящаяся мышца). Следовательно, в этом участке значительно увеличится количество метаболитов, в том числе и угольной кислоты, которая диссоциирует на ионы водорода и ионы СО2.

Эти ионы по закону диффузии потекут от возбуждённого или повреждённого участка к покоящемуся (неповреждённому).

Но подвижность ионов водорода намного выше, чем скорость перемещения ионов СО2, поэтому очень скоро неповреждённый участок приобретает положительный потенциал, повреждённый же – отрицательный.

Теоретический расчёт Чаговца показал, что разность потенциалов между возбуждённым и покоящимся участками должна равняться 0,038 В (при условии, что интенсивности метаболизма в возбуждённой мышце в 6,5 раз выше, чем в покоящейся).

Чаговец проверяет соответствие теоретически предсказанных значений биопотенциалов экспериментальным. Практические измерения дали в среднем величину 0,043 В (при разбросе от 35 до 50 мВ). То есть, величи́ны, вычисленные теоретически и найденные практически, оказались довольно близкими. Расхождения Чаговец объяснил тем, что поперечный разрез является более сильным раздражителем, чем обычное.

Для своего времени теория Чаговца, как видно из этих рассуждений, была хорошо аргументированной. Однако, она содержала ряд спорных моментов. Например, не вполне корректным было число 6.5, указанное Германом. Также, трудно было согласиться с тем, что в электрогенезе играет роль только углекислота, ведь если повреждённую поверхность нейтрализовать щелочным раствором, она тем не менее не меняет своего отрицательного заряда.

К этому следует прибавить, что не были учтены последние открытия Пфеффера в области полупроницаемых мембран (1877).

1 Альтера́ция (от лат. alterare – изменять) – общее название изменения структуры клеток, тканей и органов, сопровождающееся нарушением их жизнедеятельности.

Мембранная гипотеза Бернштейна

В соответствии с теорией Аррениуса, опираясь на идеи Оствальда и исследования явлений осмоса, Бернштейн предположил, что возникновение и проведение нервного импульса обусловлено перемещением ионов между нервным волокном и внеклеточной средой.

Именно Бернштейн, работая тогда вместе с Германом, доказал прямыми экспериментами, что возбуждённый участок поверхности мышцы или нерва на очень короткий промежуток времени приобретает потенциал, отрицательный по отношению к невозбуждённой или неповреждённой поверхности.

В 1902 году Юлиус Бернштейн (Bernstein, 1839—1917) выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме создавая на поверхности электрический потенциал – потенциал покоя. Согласно этой гипотезы, при возбуждении клетки, её мембрана «повреждается», и ионы К+ выходят из неё до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, а потенциал возвращается к уровню потенциала покоя.

Что такое потенциал покоя, и что такое электрический потенциал? Проще всего это можно пояснить на примере обыкновенной пальчиковой батарейки. У неё есть два контакта (полюса) «плюс» и «минус». Напряжение батарейки 1,5 вольта. И разность потенциалов между плюсом и минусом как раз и составляет полтора вольта. То есть, можно представить, что на одном полюсе батарейки потенциал плюс 0,75 В, а на другом – минус 0,75 В. Разница между плюсом и минусом составит те самые 1,5 В. Разность потенциалов и величина одного потенциала измеряются в вольтах (В).

Напряжение – это разность потенциалов между двумя точками. Напряжение определяется исключительно относительно некоторого уровня, обозначается буквой U.

Потенциал покоя – это разность электрических потенциалов между внутренней и наружной сторонами мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. С точки зрения физика, приведённое выше определение неправильное. Потенциал не может быть разностью потенциалов. Но у медиков принята именно такая терминология. Его средняя величина для нейрона составляет 70 мВ (70*10—3 В).

Отметим, что заряд мембраны измеряется изнутри клетки, а не снаружи. Проще говоря, снаружи вокруг клетки будут преобладать «плюсики», т. е. положительно заряженные ионы, а внутри – «минусики», т. е. отрицательно заряженные.

Согласно идее Бернштейна, в клетке всегда есть электричество, её внутренняя часть заряжена отрицательно по отношению к наружной среде, а эта разность потенциалов и есть причина электрического тока. Поэтому он предположил, что при раздражении в клеточной мембране действительно возникает «дырка», но не реальная, как при разрезе или проколе, а «электрическая», дырка для токов, т. е. мембрана становится проницаемой не только для калия, стремящегося внутрь, но и для других ионов.

Из этой гипотезы напрашивался вывод, определяющий содержание контрольного эксперимента: проверить сопротивление в области возбуждения мембраны, оно должно снижаться за счёт этой «дырки». Бернштейн сделал попытку проверить это предсказание экспериментально. Но продолжить развитие и обоснование своей гипотезы, увы, не успел: его книга с описанием открытия вышла в 1912-м, этот год и считается годом рождения мембранной теории биопотенциалов, вскоре началась Первая мировая война, а в 1917 году Бернштейн умер.

Гипотеза Бернштейна о генерации потенциала покоя на клеточной мембране была встречена в научном сообществе без особого энтузиазма. В глазах современников она выглядела не более чем оригинальной гипотезой и требовала экспериментальных подтверждений. У скептиков главными аргументами были: во-первых, отсутствие экспериментальных доказательств существования само́й мембраны – её увидели в электронный микроскоп лишь в 1950 году, и во-вторых, наличие ионов калия внутри клетки подтверждалось лишь косвенными данными.

Из трёх основных «действующих лиц» мембранной теории Бернштейна: мембраны, наружной среды и внутриклеточной среды, достаточно хорошо на тот момент была исследована лишь наружная среда, и не только потому, что она была наиболее доступной. [14]

Химическим составом среды, окружающей клетки организма, биологам уже давно приходилось заниматься. При проведении экспериментов на изолированных о́рганах их следует хранить в специальном растворе. Например, лягушачью лапку нельзя подолгу оставлять просто на воздухе – она высохнет и перестанет работать, но нельзя и поместить её в чистую воду – под действием осмоса клетки препарата погибнут.

Таким образом, важный для мембранной теории солевой – а значит и ионный – состав внеклеточных жидкостей был хорошо известен врачам. Оказалось, что основу этой жидкости составляет 9% раствор простой поваренной соли NaCl (физраствор).

Примечателен и очень важен для мембранной теории тот факт, что, соотношение концентраций ионов натрия и калия в среде, окружающей клетки организма, примерно одинаково для всех животных – от медузы до человека. Независимо от концентрации, количество калия в растворе примерно в 50 раз меньше, чем натрия. Так что, у всех животных межклеточная среда по существу представляет собой в бо́льшей или меньшей мере разбавленную морскую воду.

Между тем, в 1908 году была опубликована модель биоэлектрогенеза Вальтера Нернста (Nernst, 1864—1941). Биоэлектрогенез – это процесс