До и после динозавров - Андрей Журавлев

По значимости для наземной жизни планеты события каменноугольного периода сравнимы только с силурийскими (внедрение сосудистых растений) и неогеновыми (разнотравье).

Ничто так не влияет на содержание в атмосфере углекислого газа, как растительный покров. Усиленное выветривание горных пород, начавшееся в позднедевонскую эпоху, шло с поглощением «парникового газа». К тому же угленакопление в гигантских масштабах хоронило углерод, не давая ему окислиться и превратиться снова в углекислый газ. Расширение суши тоже сказалось на изменениях климата (альбедо суши выше, чем у поверхности океана), поэтому температура в конце палеозойской эры несколько упала.

В каменноугольном периоде захоронение углерода в виде отмерших наземных растений не было уравновешено работой организмов-разрушителей, подобных разлагающим лигнин и целлюлозу высшим и сумчатым грибам или термитам. Хвощами насекомые до сих пор брезгуют. Может быть, от избытка в них кремнезема. Его в хвощах столько, что можно искры высекать. А древовидные плауны, кордаиты и отчасти гинкговые как раз отличались высоким содержанием плохо разрушавшегося лигнина (соотношение объема лигнифицированной коры к древесине в среднем составляло 8 к 1). Что они еще могли поделать (то есть образовать) при недостатке в болотах питательных веществ?

Если на один отложенный в осадок атом кальция или магния приходится один атом углерода, то достаточно всего одного атома фосфора, чтобы захоронить от 100 атомов углерода и больше. Фосфор задействован в обмене веществ и накапливается внутри живых клеток. Они быстро разрушаются, и фосфор возвращается в оборот снова и снова. Так доля погребенного углерода удваивается. Но древесные ткани, подобные лигнину, а также торф и уголь содержат до 1000 атомов углерода все на тот же атом фосфора.

Не удивительно, что состав атмосферы сильно поменялся. Отсутствие равновесия между разрушителями и производителями выразилось в мощном накоплении углей, а значит, и углерода. К концу каменноугольного периода содержание углекислого газа в атмосфере упало в 10 раз и наступило позднекаменноугольное — раннепермское оледенение. (Растения этого времени вынуждены были повысить плотность устьиц на своих листьях, чтобы не снижать поступление этого газа в ткани.)

Кислород, выделяемый наземными растениями, не успевал расходоваться на окисление захороненного органического вещества. Атмосфера насытилась им на 35 % (сейчас 20,9 %). Поскольку содержание азота оставалось неизменным, возросло атмосферное давление. Повысились плотность, вязкость и скорость перемешивания газовых молекул. Если бы содержание кислорода увеличилось за 35 %, вся наземная органика самовозгорелась бы. Впрочем, даже при таком его уровне с середины каменноугольного периода участились лесные пожары.

Не вполне обычный состав каменноугольной атмосферы породил гигантов среди наземных животных, которые в другие времена не были слишком заметны. У членистоногих и земноводных размер прежде всего ограничен особенностями газообмена. И трахейное дыхание первых, и кожное дыхание вторых сильно зависят от вязкости, давления и скорости перемешивания молекул газов. У земноводных на легочное дыхание приходится лишь 40 % газообмена и меньше (у безлегочных саламандр). Поэтому в каменноугольной атмосфере кислородный обмен веществ для них улучшился. Надышавшись вволю, стрекозы размахнули крылья на 70 см, диктионевриды — на 43 см, поденки — на 45 см. Диктионевриды (греч. «сетчатожилкованные») были каменноугольными и пермскими насекомыми с колющим хоботкам, крупными расправленными крыльями и парой длинных членистых хвостовидных придатков. Артроплевриды вымахали в длину на 2 м и вышагивали на 375 парах ног. Такой же длины были земноводные-лабиринтодонты (греч. «складчатозубые»). Крупными размерами отличались другие многоножки, тараканы и паукообразные. От таких паучков уцелели лапки по 40 см длиной. (Интересно, что бы стало с насекомыми, если бы кислороду прибавилось сейчас: тараканы в стремительном прыжке из-под дивана хватали бы комнатных собачек, комары с хлюпаньем высасывали бы двуногих жертв, а среди Москвы и Парижа высились муравейники).

Большая плотность воздуха обеспечила достаточную подъемную силу и условия для полета. И не только для планирования. Машущий полет требует постоянного и скорого обновления кислорода в организме, что возможно при высоком атмосферном давлении и быстром обновлении газа в трахеях. (Можно, конечно, летать, опираясь на силу разума, но со своими собственными крыльями как-то надежнее.) Крылья развились у крупных прыгающих насекомых из боковых пластинчатых выростов, служивших для контроля положения в воздухе. Очень мелким зверушкам подобные излишества ни к чему.

У каменноугольных диктионеврид было даже три пары пронизанных жилками и покрытых щетинками крыловидных выростов. Но двигались только две последние пары. Настоящие крылья у всех насекомых располагаются на втором и третьем сегментах груди. У первых летающих насекомых крылья не складывались, как у больших стрекоз. С такими крыльями трудно было спрятаться, но можно было улететь помимо своего желания с порывом ветра. Удобными складными крыльями независимо обзавелись разные насекомые.

С лесом связано становление наиболее многочисленной группы животных-шестиножек — насекомых. Их сейчас, по разным подсчетам, от одного до десяти миллионов видов. Небольшие размеры позволяли им проживать в очень ограниченном пространстве (почве, растениях и их остатках, на животных). Насекомые смогли превратить в пищу практически любое живое и мертвое органическое вещество, включая мало-мальски перевариваемую и совершенно непитательную древесину. Богатство блюд было обеспечено брожением в кишечнике и переходом к потреблению растений, грибов и крови. Первые насекомые довольствовались грубым измельчением спор и семязачатков челюстями.

В каменноугольном периоде жизнь насекомых протекала в похожей на валежник подстилке из спада крупных листьев плаунов. Там резвились тараканы (по 10 см длиной) и всякие колючие личинки. Тараканы (самые привычные насекомые не только современной кухни, но и каменноугольных лесов) и их вымершие родственники поедали грибы, что изобиловали на листовом опаде, и органику, тронутую этими грибами. Прекрасные летуны диктионевриды с клювовидной головой и челюстями-стилетами протыкали и высасывали жестким колющим хоботком семязачатки цикадопсидов и кордаитов. К концу периода среди насекомых появились хищники с внешними хватательными органами (стрекозы и прямокрылые). Самыми крупными из них были стрекозы с подвижной головой, несущей огромные глаза и режущие челюсти. Некоторые из них были устроены, как бипланы («кукурузники»), с «верхними» (передними) и «нижними» (задними) крыльями. Огромные стрекозы (по 60–70 см в размахе крыльев) нападали на мало уступающих им в размерах диктионеврид, и в палеозойском воздушном пространстве с треском и шелестом разыгрывались целые битвы. Пермские стрекозы стали мельче, но и маневренней: охотились в густых зарослях. Свои яйца они откладывали в листья, надрезая их острыми яйцекладами. Личинки стрекоз еще не стали водными и охотились среди опавших листьев на тараканов.