Нейротон. Занимательные истории о нервном импульсе - Александр Иванович Волошин

class="p1">Для того чтобы понять современное представление о распространении нервного импульса нам придётся сделать отступление и узнать кое-что про автоволновые процессы.

Автоволны

Автоволнами называют волны, распространяющиеся в активных средах, т.е. в средах с распределёнными запасами энергии. Простейшим примером активной среды является бикфордов шнур. Ещё Лудимар Герман предложил на рубеже XIX—XX веков этот пример для вероятного описания нервного импульса. В случае бикфордова шнура запасённая в нём химическая энергия в процессе горения расходуется на розжиг соседних ещё не сгоревших участков шнура. В результате возникает волна горения, распространяющаяся вдоль шнура. Подойдут в качестве примера и падающие костяшки домино, и распространяющийся степной пожар.

Обобщая можно сказать, что автоволны представляют собой самоподдерживающиеся сигналы, которые запускают процессы локального высвобождения запасённой в среде энергии, затрачивающейся на запуск аналогичных процессов в соседних областях.

Мы рассмотрели, пример в котором распространяющийся фронт пламени необратимо переключает её в «сгоревшее» состояние. Особый интерес для исследователей представляют так называемые активные среды с восстановлением, в которых протекают медленные процессы, возвращающие среду из низкоэнергетического состояния (после пробега автоволны) в исходное.

Разберём пример активных сред с восстановлением: горелку с медленно подводящими топливо фитилями. Представим себе горелку, устроенную следующим образом. В листе металла на близком расстоянии друг от друга просверлены отверстия, в которые вставлены полосы асбеста. Концы этих полос погружены в ванну с густым маслом. Асбест не горит, но когда он пропитывается маслом, то представляет собой фитиль, который можно поджечь. Скорость горения асбестового фитиля, пропитанного маслом, выше скорости поступления горючего вещества (масла). Поэтому фитиль через некоторое время погаснет. После этого за счёт диффузии он вновь пропитается маслом, и его вновь можно поджечь и т. д. Таким образом, фитиль может находиться в трёх состояниях: горение; пауза (рефрактерный период), когда засасывается масло; готовность вновь вспыхнуть после поджога (стадия покоя). Если в такой демонстрационной горелке поджечь один из фитилей, то от него загорится соседний. Первый фитиль вскоре погаснет (выгорит масло) но к этому времени по горелке уже побежит фронт пламени. Так технически остроумно была реализована активная среда с восстановлением: каждый её элемент (фитиль) может в отличие от бикфордова шнура вспыхнуть не один, а сколько угодно раз. Отметим, что повторный поджог можно осуществить не только от внешнего источника, но и пламенем, подошедшим по среде. Для этого достаточно линию фитилей, вдоль которой бежит пламя, замкнуть в кольцо, и пламя начнёт вращаться по ней [44].

Распространяющийся по аксону импульс также является автоволной; он представляет собой электрохимическую волну перехода между двумя состояниями: покоя, когда разность потенциалов на мембране волокна велика (приблизительно – 0.07 В), и активного состояния – возбуждения, когда разность потенциалов мала (около +0.02 В). При распространении нервного импульса в каждой точке возбудимой мембраны расходуется энергия, исходно запасённая в виде неравномерных концентраций ионов калия и натрия по обе стороны мембраны.

После прохождения нервного импульса мембрана остаётся деполяризованной и неспособной к следующему возбуждению (рефрактерный период). Чтобы восстановить возбудимость клетки, необходимо восстановить исходные потенциалы, то есть восстановить исходную концентрацию ионов (потенциал покоя).

Справится ли с этой задачей простой осмос? Ответ Ходжкина и Хаксли – нет! И тут на сцену выходят «молекулы помощники» – ионные насосы. Белковые молекулы, которые выкачивают из клетки ионы натрия и закачивают ионы калия. Причём делают это чрезвычайно быстро, судя по временному графику нервного импульса. Хотя, можно предположить, что ионные концентрации восстанавливаются за счёт их общего количества во внутри– и внеклеточном пространстве, а поддерживаются насосами.

Насосы

Мембранный электрический потенциал генерируется с помощью поддержания концентрации ионов, присутствующих в физиологических жидкостях организма и внутриклеточной среды.

Каждый потенциал действия оставляет клетку с бо́льшим, чем следовало бы быть, количеством натрия внутри и с бо́льшим количеством калия снаружи. Восстановить исходный баланс должен был бы осмос. Но нервные импульсы несутся по аксону один за другим с такой частотой, что медленный осмос не справится. И не забываем, что через мембраны ионы калия и натрия надо перемещать против градиента концентрации и электрохимического градиента. Ходжкин предположил, что этот дисбаланс исправляется особым белком, который транспортирует избыточные ионы натрия из клетки, а ионы калия – в клетку. В результате чего исходные градиенты концентраций натрия и калия восстанавливаются. [8]

1950-х годах Ходжкин обнаружил, что при возбуждении нерва расходуется АТФ, а также, что перенос катиона натрия из клетки замедляется, если подавить синтез АТФ. Начало развиваться представление о ферменте АТФазе, которую в тот момент считали ответственной за биосинтез АТФ.

Каждый потенциал действия оставляет клетку с бо́льшим, чем следовало бы быть, количеством натрия внутри и с бо́льшим количеством калия снаружи. Восстановить исходный баланс должен был бы осмос. Но нервные импульсы несутся по аксону один за другим с такой частотой, что медленный осмос не справится. И не забываем, что через мембраны ионы калия и натрия надо перемещать против градиента концентрации и электрохимического градиента. Ходжкин предположил, что этот дисбаланс исправляется особым белком, который транспортирует избыточные ионы натрия из клетки, а ионы калия – в клетку. В результате чего исходные градиенты концентраций натрия и калия восстанавливаются. [8]

В 1950-х годах Ходжкин обнаружил, что при возбуждении нерва расходуется АТФ, а также, что перенос катиона натрия из клетки замедляется, если подавить синтез АТФ. Начало развиваться представление о ферменте АТФазе, которую в тот момент считали ответственной за биосинтез АТФ.

Биохимия нейрона

Напомню, что белки – это полимеры – молекулярные «бусы», состоящие из «бусин» -мономерных аминокислот. Каждая аминокислота имеет: аминную группу, карбоксильную группу и радикал.

Всего в состав белков входят 20 типов аминокислот, которые различаются лишь радикалами. Самый простой из радикалов водород даёт нам аминокислоту, которая называется глицин.

Полимеризация аминокислот с образованием белка происходит за счёт связывания COOH-группы предыдущей аминокислоты с NH2 следующей (такая связь называется пептидной).

В результате появляются линейные цепочки, состоящие из сотен аминокислот (100 аминокислот уже белок, меньше ста ещё пептид).

Итоговая аминокислотная цепь – это первичная структура белка. Радикалы не принимают участия в её формировании. Средняя длина белка 300—700 аминокислот. У каждого белка своя уникальная структура, свой набор и порядок аминокислот.

Рисунок 38. Белок

Следующий этап – формирование вторичной структуры белка. Она происходит за счёт присутствия довольно больших зарядов внутри аминокислот: положительного на аминной группе и отрицательного на карбоксильной.

Под влиянием этих зарядов первичная структура начинает сворачиваться. Самый известный способ свёртывания – это спираль. На каждом витке такой спирали примерно три аминокислоты. Радикалы при этом вновь не участвуют.

На третьем этапе спираль сворачивается в белковый клубок. Его образование происходит за счёт взаимодействия радикалов. Они же все могут быть разными и положительными, и отрицательными. Именно в таком состоянии белок становится молекулярной белковой машиной. Теперь он способен работать, например, схватить какую-нибудь молекулу и что-нибудь с ней сделать.

Как это происходит. Благодаря своей химической структуре белок способен производить захват молекулы-мишени (лиганда), для каждого белка мишень своя. Белок подстраивается под свою мишень по принципу ключ-замок. После этого он способен выполнять с лигандом те или иные действия.

По типу операций с лигандом белки подразделяются на:

Белки-ферменты

транспортные белки

белки-каналы (насосы)

двигательные, защитные, строительные и др.

Как работает расщепляющий пищевой белок-фермент.

Захватить лиганд.

Разорвать его.

Отпустить.

А бывает наоборот – синтез новых веществ:

Захватить два лиганда.

Соединить их.

Отпустить.

Транспортный белок, например, гемоглобин работает так. Схватил кислород, перенёс его, отпустил и опять в лёгкие за новым кислородом.

В организме работает около 5000 групп ферментов.

Применительно к теме нервных клеток нам особенно интересны белки-каналы и белки-насосы.

Простейшие «открытые» белки—каналы условно представляют собой трубки, встроенные в мембрану клетки. через них может идти диффузия1 как правило строго определённых мелких частиц –