Дарвинизм в XXI веке - Борис Жуков

Унаследовали ли европейцы и западноафриканцы эту особенность от общего предка? Если да, то нужно будет признать либо что она была характерна для всего древнего человечества, но предки большинства народов ее потеряли (что было бы странно) — либо что европейская популяция разделилась с западноафриканской позже всех остальных, включая даже население других регионов Африки (что и вовсе противоречит всему, что мы знаем о расселении человечества по миру и происхождении разных рас). Но прямое сравнение генетических текстов европейских и африканских «молочных братьев» показывает: мутантный локус-то у них один, а вот сами мутации разные, затрагивающие разные нуклеотиды. Общего между ними только то, что в обоих случаях этот участок оказывается неработоспособным. Признак, выглядевший общим на фенотипическом и даже «макрогенетическом» уровне, на уровне молекулярном оказался возникшим независимо.

Но это был безусловно адаптивный признак (способность усваивать цельное молоко во взрослом возрасте становится весьма полезной после того, как народ, к которому принадлежит обладатель данной способности, освоит скотоводство). Вернемся к тому, что может дать выявление и анализ нейтральных мутаций.

Прежде всего, на молекулярном уровне есть возможность работать с заведомо нейтральными мутациями, не беспокоясь о доказательствах их нейтральности: как мы уже говорили, синонимичные мутации (а также мутации в псевдогенах и некоторые другие) в принципе не имеют фенотипического проявления и потому не могут быть объектом естественного отбора. Это уже само по себе резко облегчает работу исследователя и одновременно повышает достоверность выводов, к которым он приходит. Столь же резко увеличивается и общая надежность результатов. В самом деле, какой-то единичный нейтральный признак может возникнуть независимо у двух видов — вероятность этого хоть и невелика, но заметно отличается от нуля. Это справедливо и для единичных нейтральных мутаций. Но когда у сравниваемых форм совпадают десятки нейтральных нуклеотидных замен, их независимое возникновение уже требует чуда.

Рассматривая большое количество нейтральных мутаций, можно с уверенностью сказать, какие из них появились раньше, а какие — позже. Допустим, мы взяли много образцов ДНК (неважно, принадлежат ли эти образцы разным штаммам вирусов, разным видам ящериц или разным племенам людей) и попарно сравниваем какой-то достаточно большой участок в них. Довольно быстро мы заметим, что «разночтения», которыми образцы отличаются друг от друга, не вполне независимы: некоторые варианты встречаются только в сочетании с другими, более распространенными. Скажем, часть образцов имеет под номером 48 нуклеотид Т, а другая — нуклеотид Ц. В номере 27 тоже есть разночтения: у тех, у кого на 48-м месте стоит Ц, на 27-м может быть А, а может быть Г. А вот если на 48-м месте стоит Т, то на 27-м может быть только Г. Скорее всего, это означает, что мутация в 48-м нуклеотиде произошла раньше. Она разделила исходно единый генный текст на два варианта: Т-версию и Ц-версию. А уже позже у кого-то из обладателей Ц-версии мутировал 27-й нуклеотид. Причем, если все это так и было, это означает, что на 27-м месте исходно стоял Г, а А — это как раз результат мутации. Конечно, в принципе одинаковые нуклеотиды на одной и той же позиции могут быть результатом двух независимых одинаковых мутаций. Однако, как уже говорилось, вероятность этого стремительно уменьшается с ростом числа таких совпадений. Специальные компьютерные программы, сравнивая попарно большие нуклеотидные последовательности (иногда целые геномы), строят наиболее вероятную (требующую наименьшего числа независимых случайных событий) схему родства между ними. Результатом становится дендрограмма — генеалогическое древо сравниваемых нуклеотидных последовательностей, наглядно показывающее, в каком порядке шло их разделение.

Такой анализ нуклеотидных последовательностей стал основой молекулярной филогенетики — нового направления в науке, о котором нам еще предстоит поговорить подробнее. В последние десятилетия молекулярная филогенетика совершила настоящую революцию в систематике и эволюционной истории многих групп живых организмов самых разных уровней — от царств до отдельных видов. Попутно она разрешила целый ряд старых споров, прочно утвердив одни теории и опрокинув другие. Здесь же мы пока скажем, что наиболее надежные данные такого рода получаются при сравнении генов, которые имеются и успешно работают у всех сравниваемых групп — и, следовательно, «разночтения» в которых можно считать нейтральными или близкими к нейтральным.

Наконец, анализ нейтральных мутаций позволяет установить не только в каком порядке разделялись эволюционные линии, но и когда (хотя бы примерно) это происходило. В самом деле, если те или иные замены нейтральны, то вероятность их фиксации в геноме (то есть вытеснения ими прежней нормы за счет случайных колебаний частоты) не зависит от направления и темпов эволюции вида. Тогда число нейтральных «разночтений» в геномах двух видов (неважно, близких или далеких друг от друга эволюционно) должно зависеть только от времени, в течение которого они эволюционируют раздельно. Иными словами, такие замены можно использовать как «молекулярные часы», определяя по их числу время, когда жил последний общий предок любых сравниваемых видов.

Правда, чтобы перевести число нуклеотидных замен в единицы времени (например, миллионы лет), «молекулярные часы» надо прокалибровать — привязать несколько узловых точек к каким-то хорошо известным из палеонтологической летописи датам или/и оценить темпы фиксации нейтральных мутаций. Для каждой большой группы эту калибровку приходится проводить отдельно, поскольку скорость фиксации мутаций у них различна. Так, например, у грызунов это происходит в 2–4 раза чаще, чем у копытных, и в 4–8 раз чаще, чем у обезьян[119]. Но если такая калибровка выполнена добросовестно, «часам» можно доверять: вероятность каждой конкретной мутации постоянна, события независимые, а случайные отклонения на больших отрезках времени усредняются.

Здесь нужно сделать одну важную оговорку. Иногда в литературе (не только научно-популярной, но и профессиональной) можно встретить утверждение, что «молекулярные часы» позволяют количественно оценить эволюционный путь той или иной группы. На самом деле связь этих двух процессов — эволюционных изменений и накопления нейтральных мутаций — мягко говоря, неоднозначна (если вообще есть). Та же гаттерия (см. главу «Стабилизирующий отбор: марш на месте» и примечание к предыдущему абзацу), как мы помним, будучи абсолютным рекордсменом среди позвоночных по темпам фиксации нейтральных мутаций, одновременно являет собой один из самых крайних примеров «остановившейся эволюции». То есть закрепление в геноме нейтральных мутаций и собственно эволюция — это независимые друг от друга процессы (или, по крайней мере, они могут быть независимыми). Так что называть первый из них «недарвиновской эволюцией», как это сделали Кинг и Джукс (а вслед за ними за полвека повторили многие другие авторы), неоправданно уже хотя бы потому, что он вообще не является эволюцией.