Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Внутри каждого потока нейронные импульсы проходят по строго определенным путям, и, следовательно, каждая часть мозга в этих потоках выполняет четко определенные задачи (рис. 13.2). Например, как мозг обрабатывает цвет? Цвет относится к области «что» и обрабатывается в вентральном потоке, поэтому и часть мозга, обрабатывающая цвет, находится в вентральном потоке в височной доле. Кроме цвета, эта часть мозга также обрабатывает формы, оттенки и текстуры, только каждый из этих аспектов «что» обрабатывается в своей подзоне вентрального потока, и эти подзоны называются V-областями. Эти вентральные функции обработки информации различны и относятся к очень специфическим зонам мозга. Считается, что они последовательно соединены. На самом деле V-области нумеруются, и нумерация отражает их место в пространственной иерархии каждого из двух потоков.

Рис. 13.2. Зрительные нейронные пути «что» и «где» в зрительной коре головного мозга человека

А как насчет того, что движется? Здесь мы хотим знать, «где» движущийся объект располагается в пространстве. То есть это информация о том, «где» предмет, а, как мы уже говорили ранее, «где» обрабатывается в зрительном пути дорсального потока. Действительно, такие вещи, как движение, направление и скорость объектов, обрабатываются в спинном потоке и снова в уникальных V-областях мозга. Маршрут, по которому движутся потенциалы действия, может быть прямым или обходным в зависимости от сложности определения «что» или «где» объекта. Другими словами, хотя исследователи поняли пространственное расположение важных для обработки зрительных стимулов V-областей и других областей височных и теменных долей, маршрут, по которому проходят нервные импульсы, не только нелинейный, но и ненаправленный. Нейроны в различных областях мозга, где обрабатывается информация, имеют разнонаправленную функцию. Это означает, что зрение не обязательно однонаправленно и идет от нейронов, передающих менее сложные восприятия, к нейронам, отвечающим за более сложные восприятия. Система лучше всего описывается как имеющая и мощную обратную связь, и функционал прямой связи. Кроме того, некоторые связи пропускают иерархические уровни в вентральном и дорсальном потоках. И, чтобы еще больше усложнить ситуацию, существуют потенциальные связи внутри отдельных V-областей зрительных путей, которые имеют решающее значение для обработки зрительных раздражителей.

Как же эта нейронная архитектура взаимодействует с нисходящей и восходящей обработкой зрительных стимулов? Это означает, что возможны оба типа обработки. Все, что имеет прямой нейронный путь, будет частью восходящего процесса, а все, что может идти обратно, будет частью нисходящего процесса. Нетрудно визуализировать нейронные реакции на зрительные раздражители, которые понемногу связаны как с обратной связью, так и с прямыми паттернами. И это делает обработку зрительной информации частично процессом, идущим сверху вниз, а частично – снизу вверх.

Нейронные пути для чувств «большой пятерки» довольно хорошо изучены, так же как и общая организация того маршрута, по которому исходные потенциалы действия от внешних органов чувств следуют к вышележащим уровням согласно иерархическому принципу архитектуры сенсорных путей, про который я говорю: «Все очень сложно». Обонятельные и вкусовые рецепторы активируются химическим путем. Производимые хеморецепцией в носу потенциалы действия перемещаются на относительно небольшое расстояние, потому что первая остановка для импульсов – обонятельные луковицы – расположена почти непосредственно над обонятельными рецепторами. Импульсы идут к мозгу по довольно прямому маршруту, который пролегает через обонятельные луковицы, где и осуществляется первичная обработка. Далее импульсы следуют к первичной обонятельной коре (рис. 13.1). Затем эта кора передает нервные импульсы в две области: в гипоталамус и таламус так называемой лимбической системы, расположенной внутри мозга, а также в орбитофронтальную кору, расположенную в лобных долях. Последняя область отвечает за принятие решений. Все эти связи, вероятнее всего, эволюционировали как средство быстрого принятия решений организмами на основе обоняния.

Вкусовые рецепторы в сосочках языка взаимодействуют с химическими веществами пищи или напитка, попавшими нам в рот. Возникший вследствие этого взаимодействия потенциал действия по черепным нервам поступает в мозг. И хотя эти пути не ведут напрямую в определенные области мозга (как это происходит в случае обоняния), тем не менее они достигают тех же областей мозга, что и обонятельные импульсы. Нервные импульсы, генерируемые вкусовыми рецепторами на передних двух третях языка, принимают три главных черепных нерва. Один черепной нерв передает информацию от горла, верхней части рта и задней трети языка. Эти импульсы идут вглубь трех областей лимбической системы, к которой относится и таламус. Оттуда импульсы передаются обратно во вкусовую область коры, где источник импульсов интерпретируется как сладкий, кислый, соленый, горький, умами или как некая комбинация этих вкусов. Вкусовая область расположена в орбитофронтальной коре, где обрабатывается и обоняние. Этот путь частично объясняет, почему вкус и запах так тесно связаны. То, что мы называем вкусом, на самом деле представляет собой мультисенсорный опыт, связанный с запахом, вкусом и текстурой. Многие исследователи утверждают, что эта тесная интеграция трех сенсорных путей – результат экстремального естественного отбора, нацеленного на то, чтобы организмы могли быстро и четко принимать решения относительно того, что попало к ним рот. Конечно, поскольку чувства интерпретируются мозгом, эта информация тесно взаимодействует с физиологией организма применительно к системе вознаграждений. В результате эволюции рот у организмов стал довольно сложным органом чувств.

Слуховое восприятие начинается со сложных структур во внутреннем ухе, которые создают потенциал действия в результате воздействия звуковых волн на их замысловатое устройство (см. главу 5). Остальная часть системы так же затейлива, как и зрительное восприятие (рис. 13.1). Невозможно дать полное описание в одном абзаце, поэтому я немного упрощу его. После того как импульсы создают ответную реакцию на звуковые волны, они перемещаются к группе нервных клеток, называемых кортиевым органом. Здесь также участвует один из черепных нервов, который связывает внутреннее ухо со стволом головного мозга, где осуществляется связь с группой нервных клеток, называемых кохлеарными ядрами. Кроме того, существуют связи с таламусом в лимбической системе. Есть и еще одна специфическая связь: она идет к первичной слуховой коре головного мозга в так называемую верхнюю височную извилину (один из выпуклых валиков мозга в височной доле). Импульсы передаются в разные области мозга для обработки более высокого порядка, например для понимания языка и реагирования на язык, как в случае с областями Брока и Вернике.

Связанная с основными движениями организма вестибулярная система отвечает за поддержание его равновесия и использует для этого огромное количество мышц. Поэтому пути обработки сигналов этого чувства тоже очень сложно устроены. В итоге равновесие контролирует мозжечок, поэтому аксоны этих путей прокладывают свою дорогу к этой структуре, расположенной в основании мозга. Для работы этой системы задействованы и восходящие пути (передача информации осуществляется по спинному мозгу в мозжечок), и нисходящие (от ствола головного мозга обратно по спинному мозгу). Процесс начинается, когда один из главных черепных нервов несет начальный потенциал действия от внутреннего уха к основанию мозга. Оказавшись там, импульсы идут к различным пучкам или ядрам нервных клеток в продолговатом мозге и варолиевом мосту ствола головного мозга и в мозжечке. Различные пучки нервных клеток отвечают за разные аспекты равновесия. Ядра варолиевого моста и продолговатого мозга соединяются с нисходящими путями. Один путь, пролегающий сбоку, соединяется со спинным мозгом и проходит по всей его длине. Сбалансированная ходьба в вертикальном положении – это результат правильного прохода сигналов по этому пути. Другой путь – медиальный, он использует спинной мозг для перемещения к срединно-грудным областям спинного мозга и вместе с ним контролирует и уравновешивает движения глаз и головы.