Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни - Ник Лэйн

Эти две теории предполагают, что у сложности нет никаких внутренне присущих преимуществ. Иными словами, никакие определенные признаки эукариот не способствовали ее возникновению. Усложнение было просто реакцией на открывавшиеся возможности окружающей среды. Я ни секунды не сомневаюсь в том, что эти теорий хорошо объясняют определенные эволюционные тенденции, но мне трудно поверить, что величественное здание сложной жизни на Земле было построено за счет, по сути дела, эволюционного дрейфа. У дрейфа нет направления, а я не могу избавиться от ощущения, что в эволюции эукариот была заложена некая направленность. Пусть «великая цепь бытия» иллюзорна, но этой иллюзии нельзя отказать в убедительности, не зря ведь она владела умами 2000 лет (начиная с Древней Греции). Траектория в направлении усложнения очевидна, и мы не можем оставить ее без объяснения, как мы не можем и сбросить со счетов эволюцию «цели» в биологии (сердце как насос и т. д.). Неужели в процессе случайной прогулки с постоянными остановками в свободных экологических нишах могло возникнуть даже что-то похожее на лестницу восходящей сложности? Искажая аналогию Стивена Джея Гулда, спрошу: как столь многие пьяницы смогли перейти дорогу, не свалившись в канаву?

Один из возможных ответов — это половой процесс. Он присущ эукариотам, но не встречается у бактерий. Связь между полом и сложностью убедительно показывает Марк Ридли в книге Mendel’s Demon («Демон Менделя»). Бесполое размножение, говорит Ридли, плохо справляется с возникающими при копировании ошибками, а также с вредными мутациями. Чем больше геном, тем выше вероятность катастрофической ошибки. Рекомбинация генов при половом размножении может снизить риск такой ошибки и таким образом повысить число генов, которые организм может накопить до наступления мутационного краха (хотя это предположение не было доказано). Понятно, однако, что чем больше генов накопил организм, тем выше его потенциальная сложность, поэтому появление полового процесса у эукариот могло также открыть ворота сложности. В этих доводах, несомненно, есть здравое зерно, однако идея о том, что ключи от ворот сложности хранятся у полового процесса, наталкивается на ряд проблем, и сам Ридли это признает. В частности, число генов у бактерий гораздо меньше теоретического «бесполого» уровня. (При этом бактерии полагаются не только на бесполое размножение; восстановить генетическую целостность помогает им, например, горизонтальный перенос генов.) Ридли признает, что имеющиеся данные можно толковать двояко и что лимит числа генов при бесполом размножении может попадать в промежуток между плодовыми мушками и людьми. Если это так, то вряд ли ворота сложности открыло появление пола. Привратником был кто-то другой.

Я тоже считаю, что у эукариот есть внутренне присущая тенденция к увеличению размеров и усложнению, но, по-моему, причина связана не с полом, а с энергией. Движущей силой стремительного роста разнообразия и сложности эукариот могла быть эффективность энергетического метаболизма. Энергетическая эффективность во всех эукариотических клетках подчиняется одним и тем же принципам, подталкивая к эволюционному увеличению размера как у одноклеточных, так и у многоклеточных организмов, будь то растения, животные или грибы. Эволюция эукариот не была ни неторопливой прогулкой по свободным нишам, ни маршем под барабанную дробь полового процесса; ее траектория объясняется внутренне присущей склонностью к увеличению размера. За полученное преимущество организмы тут уже получали бонус в виде экономии энергии. С увеличением размера животных уровень их метаболизма падает, снижая расходы на жизнь.

Я сейчас фактически объединяю два разных понятия — размер и сложность. Даже если большой размер выгоден из-за снижения затрат на жизнь, действительно ли есть связь между размером и сложностью? Дать определение сложности нелегко, а избежать при этом предвзятости еще труднее. Мы склонны думать о сложности, связанной с интеллектом, поведением, эмоциями, языком и т. д., забывая, например, о сложных жизненных циклах насекомых. Я не одинок в таком подходе. Думаю, что большинство людей скажут, что дерево сложнее травинки, хотя с точки зрения организации фотосинтеза травы, возможно, более продвинуты. Мы считаем, что многоклеточные организмы сложнее бактерий, хотя с биохимической точки зрения бактерии (как группа) гораздо сложнее эукариот. Мы склонны даже в палеонтологической летописи видеть закономерность, известную как правило Коупа, свидетельствующую о существовании эволюционной тенденции к увеличению размера (и, надо полагать, сложности). Долгое время никому и в голову не приходило оспаривать это правило, но несколько систематических исследований 1990-х гг. говорят о том, что оно, скорее всего, иллюзорно. Тенденция к уменьшению размера встречается в палеонтологической летописи ничуть не реже, просто мы, будучи сами большими, зачарованы большими созданиями и не обращаем внимания на всякую мелюзгу.

Так путаем ли мы размер со сложностью, или более крупные организмы действительно более сложны? Любое приращение размера приносит с собой новые хлопоты, и многие из них связаны с соотношением площади поверхности к объему, которое мы обсуждали в предыдущей главе. Некоторые из возникающих при этом проблем осветил великий математический генетик Джон Б. С. Холдейн в очаровательном эссе «О целесообразности размера» (1927 г.). Холдейн приводит пример — микроскопического червя с гладкими покровами, через которые проникает достаточное количество кислорода, прямым кишечником, поверхность которого достаточна для всасывания пищи, и примитивной почкой для выделения. Десятикратное увеличение этого червя во всех направлениях привело бы к увеличению массы его тела в тысячу (103) раз. Если при этом все клетки сохранят прежний уровень метаболизма, то гигантскому червю понадобится в тысячу раз больше кислорода и пищи, а выделять он будет в тысячу раз больше продуктов обмена. Проблема в том, что если форма его тела не изменится, то площадь поверхности, а его поверхности — это двухмерная плоскость, увеличится в 100 (102) раз. Чтобы удовлетворить возросшие требования, каждый квадратный миллиметр кишки или покровов должен будет ежеминутно поглощать в 10 раз больше пищи или кислорода, а почке придется выделять в 10 раз больше продуктов обмена.

При достижении определенного предела увеличение размера становится возможным только за счет формирования специфических адаптаций. Например, специализированные жабры или легкие увеличивают площадь поглощающей кислород поверхности (площадь поверхности легких человека составляет 100 м2), а складчатость увеличивает всасывающую поверхность кишки. Все эти усовершенствования требуют большей морфологической сложности, а также поддерживающей ее генетической сложности. Соответственно, у более крупных организмов, как правило, больше типов специализированных клеток (у людей их до 200, в зависимости от того, что мы считаем типом клеток) и больше генов. Холдейн утверждает, что высокоорганизованные животные больше низкоорганизованных не потому, что они сложнее, — они сложнее, потому что больше. Чуть ниже он пишет: «Сравнительная анатомия есть не что иное, как история борьбы за увеличение поверхности в соответствии с объемом»[46].