Мотивированный мозг. Высшая нервная деятельность и естественно-научные основы общей психологии - Павел Васильевич Симонов

лития с убийством и поеданием мышей вело к уменьшению поедания убитых мышей крысами, не влияя на сам акт убийства (Berg, Baenninger, 1974). Если повреждение медиальной части миндалины нарушает охоту кошек на мышей в любой ситуации опыта, то после разрушения дорсальной части миндалевидного комплекса кошки продолжают охотиться в одиночку. Затрудненной оказывается охота в присутствии других членов группы, где оперированное животное теряет свой иерархический ранг (Zagrodzka, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Эти данные указывают на важнейшую роль миндалины в организации взаимодействия различных безусловных рефлексов, их иерархии, их динамического сосуществования. В опытах Франка и Штутца (Frank, Stutz, 1982) крысы имели три рычага, нажатие на которые вело к появлению пищи, воды и стимуляции заднего гипоталамуса. В этих условиях крысы пользовались всеми тремя рычагами, их вес оставался постоянным. При локализации раздражающих электродов в базолатеральном отделе миндалины резко снижалось потребление воды и пищи. Даже нажимая на «пищевой» рычаг, крысы не прикасались к еде. Их агрессивность резко возросла. Эти опыты вновь свидетельствуют, что в отличие от стимуляции гипоталамуса электрическое раздражение миндалины нарушает баланс между сосуществующими и конкурирующими мотивациями.

В сфере взаимодействия безусловных рефлексов огромное значение имеют индивидуальные особенности данного животного. Можно обнаружить крыс, которые умирают от голода, но не убивают живых мышей, даже если ранее их кормили убитыми мышами. Вместе с тем существуют и другие крысы, которые продолжают убивать после полного насыщения. Весьма вероятно, что такая независимость охотничьего поведения от пищевой потребности обеспечивала в процессе эволюции тот резерв, избыток пищи, которым кормились молодые и менее удачливые в охоте особи. Вероятно также, что мозговым субстратом, определяющим индивидуально различное соотношение охотничьего поведения и удовлетворения потребности в пище, являются мотивационные структуры миндалевидного комплекса. По данным Вергенса (Vargens, 1980), центральное ядро миндалины и вентральный амигдалофугальный путь у крыс облегчают реакцию убийства мышей, а медиальная часть и конечная полоска тормозят эту форму поведения. О зависимости последствий повреждения миндалины от индивидуальных особенностей данного животного свидетельствуют изменения порога агрессивной реакции, вызванной раздражением вентромедиального ядра гипоталамуса. После двустороннего разрушения миндалины порог повысился у 12 кошек, понизился у 1-й и не изменился у 7 (Maeda Hisao, 1976).

Можно считать доказанным, что у животных не существует «само-цельной» агрессивности ради агрессивности. Тем более ее нет у человека. Против мифа о врожденной агрессивности людей свидетельствует ее отсутствие у некоторых изолированных племен, например у эскимосов (Eccles, 1980). В основе агрессивного (активно-иаступательного) поведения животных всегда лежит либо оборонительный рефлекс самосохранения (крыса, загнанная в угол), либо борьба за самку, за место в групповой иерархии, за территорию. Только в случае патологии агрессивность теряет свою биологическую целесообразность. Так, крысы с повреждением гипоталамуса продолжают атаковать убитую мышь, комок ваты, деревянный брусок и т. д. (Albert, Walsh, Ryan, Siemens, 1982). Об относительной самостоятельности различных видов агрессивности свидетельствуют и последствия повреждения различных мозговых структур. Повреждение медиального гипоталамуса усиливает борьбу крыс при болевом раздражении их лапок и не влияет на защиту территории от другой крысы. Территориальная агрессивность нарушается при разрушении латерального гипоталамуса (Adams, 1971). На базе территориального оборонительного рефлекса можно выработать условную инструментальную реакцию: мышь сама нажимает на рычаг, который опускает к ней в клетку другую мышь, сейчас же становящуюся объектом атаки (Connor, Watson, 1977). Не исключено, что подкрепление этой своеобразной условной реакции связано с вовлечением эмоционально-позитивных мозговых структур: известно, что феномен самостимуляции можно получить при локализации электродов в структурах, вызывающих агрессивное поведение (Вальдман, Звартау, Козловская, 1976).

Вообще было бы опрометчиво отождествлять безусловные рефлексы с эмоциями, поскольку один и тот же двигательный стереотип может сопровождаться вовлечением мозговых механизмов эмоций, а может осуществляться и без них: например, охотящийся лев перед прыжком на жертву не обнаруживает признаков ярости. Электрическое раздражение различных пунктов гипоталамуса у кошек способно вызвать нападение с яростью, «холодную атаку» без признаков эмоционального возбуждения, или экспрессию ярости без нападения (Wasman, Flynn, 1962). Двустороннее разрушение базальных ядер миндалины угнетает эмоциональную реакцию ярости у крыс, не влияя на выработку условных оборонительных рефлексов и латентный период ранее выработанных условных связей (Алликметс, Дитрих, 1965). Подобно тому как эмоциональная окраска одной и той же пищи зависит от уровня пищевой мотивации, необходимо участие ряда дополнительных факторов для того, чтобы в процесс агрессивного поведения оказались вовлечены мозговые механизмы отрицательных (гнев, страх) или положительных (удовольствие) эмоций.

В обширной группе витальных безусловных рефлексов мы хотим специально выделить поведение, обеспечивающее удовлетворение потребности в экономии сил, поскольку обычно ей не уделяют того внимания, которого она заслуживает.

Если в камере установить два рычага, нажатие на которые требует разных усилий, но дает одинаковое количество пищи, крысы предпочитают легкий рычаг (Greene, 1969). Крысы продолжают нажимать на рычаг при наличии в камере пищи, если достать ее относительно трудно. Облегчение доступа к более удобной кормушке сейчас же ведет к уменьшению нажатий на «пищевой» рычаг (Mitchell, Fish, Calica, 1982). По мере увеличения числа нажатий на рычаг, необходимого для доступа к кормушке, хорьки и кошки реже осуществляют эту операцию, но, получив корм, едят значительно больше. Эта экономия времени и энергии характерна для многих видов животных (Kaufman, 1980; Kaufman, Collier, Hill, Collins, 1980). Ярким проявлением потребности в экономии сил могут служить внутрипопуляционное взаимодействие так называемых работников и паразитов, одни из которых добывают пищу нажатием рычага, а другие предпочитают поедать добытый корм. Необходимо подчеркнуть, что, будучи изолированными друг от друга, крысы этих двух групп в равной мере успешно пользуются рычагом, но после их перевода в общую клетку сейчас же делятся на работников и паразитов (Masur, Candida, Pestana, 1978). Если из популяции выбрать двух работников и поместить вместе, одна из крыс может стать паразитом (Masur, Aparecida da Silva, Radicchi, 1977). Деление на работников и паразитов не зависит от пола животных и от их положения в групповой иерархии, в то время как поедание корма всецело определяется зоосоциальным рангом и у крыс (Anthouard, 1970), и у обезьян (Фирсов, 1977). В 11 из 13 пар крыс работник осуществлял 80 % нажатий, потребляя 20 % добытой пищи и воды. У паразитов зарегистрировано прямо противоположное отношение. Работники более агрессивны, что объясняется их опытом драк в борьбе за овладение рычагом (Masur, Aparecida da Silva, 1977). Изоляция крысят от сверстников и матери с 25-го по 65-й от рождения день способствует формированию будущего паразита (Masur, Struffaldi, 1974). Вначале паразитизм носит пассивный характер, а затем становится активным: паразиты побуждают работников надавливать на рычаг, покусывая и подталкивая их к рычагу. В сообществе обезьян побуждение к добыванию пищи (игра, подталкивание) постепенно сменяется более решительным принуждением