Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

У собаки были выработаны пищевые положительные условные рефлексы на механическое раздражение кожи плеча и бедра и на приложение к коже тепла 45 °C, а также постоянный отрицательный условный рефлекс на механическое раздражение кожи на спине. Эффект положительного механического раздражения кожи достигал в норме 15–18 капель в минуту. Температурный условный раздражитель довольно скоро начал вызывать сонливость и сон. В данном опыте сперва применяется температурный раздражитель. Развивается сонливость. Дальше опыт идет следующим образом.

То же мы не один раз наблюдали и при некоторых патологических состояниях полушарий. Это состояние мы назвали ультрапарадоксальной фазой.

Наблюдая столько различных состояний клеток полушарий при переходе животного от бодрого состояния к полному сну и зная, что сон есть сплошное и разлитое внутреннее торможение, мы должны были ожидать, что некоторые из этих состояний мы встретим и в так называемом нами последовательном торможении, с которым мы основательно познакомились в ранних лекциях о внутреннем торможении. Как кажется, это и было, пока в единственном случае, который мы успели исследовать, именно при условном торможении (опыты Быкова).

У собаки имелись пять положительных условных раздражителей: удары метронома, громкий тон, он же сильно заглушенный, появление перед глазами собаки круга из картона и механическое раздражение кожи. Условное торможение было выработано на комбинацию механического раздражения кожи со звуком бульканья. Условные раздражители по величине слюноотделительного эффекта, средней из многих опытов, располагались в том порядке, как они перечислены: 22 капли, 18,5, 16,5, 13,5 и 10 капель за 30 секунд. Когда условное торможение только что было окончательно выработано, испытывались все условные раздражители. 10 минут спустя после того, как было применено условное торможение, удары метронома давали 16,5 капли, сильный тон 16, заглушенный тон 20 капель и круг 18 капель. Принимая во внимание возможное участие в факте как движения торможения, так и индукции, единственное, что можно было отнести на счет интересующего нас пункта, это то, что заглушенный тон действовал больше нормы, когда эффект сильного был менее нормы. Так как это происходило в одном и том же пункте коры, то в этом можно было видеть обнаружение парадоксальной фазы. Сейчас мы продолжаем это исследование дальше на других видах внутреннего торможения.

Затем мы остановились на следующем пункте. В лекции о взаимной индукции мы сделали предположение: не есть ли так называемое нами внешнее торможение явление отрицательной индукции, т. е. торможение, индуцированное на периферии района, находящегося в состоянии раздражения, иначе говоря, не есть ли внешнее и внутреннее торможение в своей физико-химической основе один и тот же процесс? Мы рассчитывали получить, может быть, некоторое подтверждение этого предположения при исследовании вопроса: не обусловливает ли внешнее торможение те же состояния корковой клетки, с которыми мы только что познакомились в случаях внутреннего торможения? Так как для этого исследования нужен был более или менее продолжительный период внешнего торможения, то мы производили его введением в рот животного различных отвергаемых веществ, при которых внешнее торможение дает себя знать очень долго.

Опыты произведены на двух собаках с пищевыми рефлексами.

У одной собаки (опыты Пророкова) после вливания ей в рот раствора соды, когда вызванное этим слюноотделение прекратилось, испытанные сейчас же как сильные, так и слабые условные раздражители были одинаково сильно заторможены, но позднее в ближайшие 15–20 минут слабые уже действовали как в норме, так и даже больше и были или равны по действию с сильными, или даже в значительной степени превосходили их, если они были теперь еще очень ослаблены. Вот пример. В 9 часов 41 минуту влит раствор соды.

Обыкновенный эффект электрического звонка около 8 капель за 30 секунд, эффект механического раздражения кожи около 4 капель.

У другой собаки (опыты П. К. Анохина) результат опытов частью согласовался с результатом, полученным на первой собаке, частью представлялся особенным. После введения отвергаемых веществ в рот собаки и прекращения вызванного ими слюноотделения сейчас же и дальше до окончания опыта все раздражители, ранее постоянно различавшиеся между собой по величине эффекта (сильный звонок был первым раздражителем по эффекту, свет лампы – последним), сравнивались в этом отношении. Но рядом с этим происходило ступенеобразное падение рефлексов в течение опыта. Вот как шел опыт.

Влит раствор соды. Слюноотделение продолжалось 10 минут.

Хотя полученный на обеих собаках результат в общем и благоприятен предположению, что внутреннее и внешнее торможение в своей основе является одним и тем же процессом, но сложность явлений требует повторения и варьирования этих опытов при более строгом внимании к другим возможным толкованиям фактов.

Наконец, нам представлялось интересным исследовать: как относятся наши условные рефлексы при действии снотворных средств от начала этого действия до полного усыпления животного и обратно до возврата к бодрому состоянию. Мы употребляли с этой целью уретан и хлоралгидрат. Здесь почти исключительно преобладал другой ход явлений, именно постепенное падение всех рефлексов, так что слабые раздражители естественно ранее делались недействительными, чем сильные. Мы назвали такое состояние клеток наркотической фазой. Привожу один из этих опытов (С. И. Лебединской).

У собаки имелись следующие положительные условные раздражители: сильный звонок, удары метронома, тихий звонок, механическое раздражение кожи и прерывистое вспыхивание электрической лампочки перед глазами собаки. По эффекту раздражители располагались, как они перечислены. В 10 часов 9 минут введено в rectum 2,0 г хлоралгидрата в 150 см³ воды. Собака стоит в станке. Опыт идет дальше так.

Мы видим, что при развитии снотворного действия все раздражители постепенно теряли в их эффекте, а при возврате к бодрому состоянию также все и постепенно достигали нормальной величины их эффекта. Единственное резкое исключение из 20 раздражений представил тихий звонок, произведший в 11 часов 53 минуты несоответственно большое действие.