Введение в поведение. История наук о том, что движет животными и как их правильно понимать - Борис Жуков

Пока такой анализ удается проводить только для относительно простых существ с небольшим числом нервных клеток и ограниченным репертуаром поведения. Но техника не стоит на месте. В конце 2015 года известный американский нейроэтолог, профессор Принстонского университета Майкл Грациано выпустил большую статью об исследованиях, проводимых его лабораторией на протяжении предыдущих 13 лет. Грациано и его сотрудники раздражали слабым электрическим током очень небольшие участки моторной коры у макак. Это было весьма похоже на классические опыты знаменитого канадского нейрохирурга Уайлдера Пенфилда, позволившие ему в 1930–1940-х годах выяснить, какие части нашего тела находятся под управлением того или иного участка моторной коры. Но Пенфилд применял короткие (50 миллисекунд) импульсы тока, опасаясь, что при более длительном раздражении возбуждение «растечется» на соседние участки коры и полученная карта окажется нечеткой.

В опытах Грациано длительность импульсов составляла 0,5–1 секунду. Но вместо «растекания возбуждения» принстонские нейрофизиологи наблюдали целостные комплексы характерных для обезьян движений. Стимуляция одного из участков вызывала движение «дотянуться и схватить»: макака протягивала куда-нибудь вперед и вверх руку с раскрытой пятерней, одновременно поворачивая в ту же сторону голову и открывая рот, готовый принять то, что принесет рука. При этом слаженно работали определенные мышцы кисти, предплечья, плеча, шеи, лица – а расположенные по соседству с ними другие мышцы оставались в покое. Стимуляция другой области заставляла обезьяну принимать позу «прыжка с ветки на ветку»: все четыре конечности вынесены вперед, пальцы готовы схватить ветку. Третья зона побуждала обезьяну жевать и облизываться, четвертая включала оборонительную реакцию и т. д. Причем стимуляция любой точки внутри конкретной зоны вызывала один и тот же паттерн движений с небольшими вариациями направления.

Это означает, что те или иные участки моторной коры не просто управляют определенными мышцами – они содержат готовую двигательную программу довольно сложного скоординированного действия. Те самые, которые Лоренц, как мы помним, назвал когда-то «врожденными координациями», а Тинберген – «фиксированными паттернами действия» или попросту инстинктами. Фактически группа Грациано обнаружила в мозге обезьян уже знакомые нам ЦГП и доказала, что функциональными единицами поведения этих животных тоже служат паттерны действий характерной формы. Правда, у обезьян эти «инстинкты» оказались сравнительно дробными, соответствующими не целостному поведенческому акту, а скорее его элементам. Это позволяет составлять из них сколь угодно сложные и совершенные формы, не меняя основные принципы организации поведения как такового. Врожденные паттерны не противостоят проявлениям сложного индивидуального поведения – они входят в них как стандартные строительные блоки.

Но что же объединяет нейроны, составляющие тот или иной ЦГП? Сам Грациано рассматривает в качестве такого объединяющего фактора чисто топографическую близость: нейроны, составляющие один ЦГП, просто лежат рядом друг с другом, образуя некое подобие нервного ядра или узла. Это несколько напоминает структуру средневекового города с его кузнечными слободами, кварталами гончаров и улицами сокольников, где соседи были коллегами и коллеги – соседями.

Однако данные других исследователей указывают на возможность иного ответа. В 2013 году нейробиологи из лабораторий Колд-Спринг-Харбор в США нашли две популяции нейронов, связанные с выбором того или иного действия, у мышей. Причем хотя обе популяции клеток располагаются в префронтальной коре, они не образуют какую-либо компактную структуру, а рассеяны среди других клеток. Объединял же их специфический химизм: в каждую такую популяцию входили клетки, вырабатывавшие определенный белок. Что хорошо согласуется с выдвинутой несколько лет назад ведущим российским нейроэтологом Дмитрием Сахаровым гипотезой о «гетерохимическом» принципе организации ЦГП. Согласно ей, входящие в тот или иной ансамбль клетки объединяет то, что они чувствительны к определенному нейромедиатору или нейрогормону. Тогда появление этого вещества в локальном пространстве (например, в результате секреции его нейроном-«дирижером» в межклеточную среду) действует на все нейроны ансамбля, никак не затрагивая активность других расположенных здесь же клеток. При этом разные клетки ансамбля могут иметь разные рецепторы к одному и тому же сигнальному веществу, благодаря чему оно возбуждает одних, тормозит других, как-то модулирует активность третьих и т. д. В итоге каждый нейрон играет свою «партию», а на выходе получаются не синхронные залпы импульсов, а сложная и прихотливая «мелодия», где каждый «оркестрант» вступает в свой черед и в свой черед замолкает.

Впрочем, не так уж важно даже, какие давние или недавние гипотезы подтверждает представление о нейронных ансамблях. Важнее то, что оно выглядит применимым не только к врожденным, но и вообще к любым поведенческим актам. Достаточно просто допустить, что если ЦГП для врожденных действий формируются в онтогенезе задолго до того, как животное впервые попадет в соответствующую ситуацию, то ЦГП для индивидуальных форм поведения складываются и перестраиваются по мере выработки навыка. Если это так, то концепция нейронных ансамблей может оказаться зародышем единого подхода ко всем формам поведения.

Уже сейчас нейроэтологи на своих семинарах обсуждают, применимо ли такое понимание к тем нервным процессам, которые не имеют моторного выхода, – например, к восприятию. На первый взгляд этого никак не может быть: результатом работы известных на сегодня генераторов является целостная последовательность команд, адресованных мышцам и другим исполнительным механизмам. А что может быть результатом работы аналогичного ансамбля в структурах, занятых восприятием? Но есть предположение, что этим результатом становится некий внутренний образ важного сигнала, позволяющий затем узнавать и выделять его в потоке информации, поступающей от органов чувств. Те, кому приходилось заниматься сканированием текстов, знают: отсканированный текст сохраняется в памяти компьютера в виде картинки. Чтобы он стал текстом, нужна специальная распознающая программа. Вот такие «распознающие программы»[131] и могли бы быть результатом работы ЦГП в воспринимающих структурах мозга.

Как и положено в науке, концепция нейронных ансамблей, отвечая на одни вопросы, ставит другие. Как формируются ЦГП? Могут ли они перестраиваться или для каждого нового навыка требуется создать новый ЦГП? Как они взаимодействуют между собой – в частности, может ли один и тот же нейрон входить в разные ЦГП, активируемые разными химическими сигналами? И если да, то что происходит в случае «конфликта интересов» – одновременного поступления обоих сигналов, оказывающих противоположное действие на данный нейрон? Вопросов такого рода возникает много – но это и есть та самая программа будущих исследований, которая делает научную концепцию плодотворной. Окажется ли она достаточно глубокой, чтобы стать основой для нового понимания поведения в целом, или же обернется еще одним соблазном – покажет будущее. Мы же, оставаясь в сегодняшнем дне, вынуждены на этом поставить точку.