В поисках памяти - Эрик Кандель

Электрофизиологические исследования сенсорных представлений начались с работ моего учителя Уэйда Маршалла, который первым исследовал, как осязание, зрение и слух представлены в коре головного мозга. Начал он с изучения осязания. В 1936 году он открыл, что соматосенсорная кора кошки содержит карту поверхности тела. Затем совместно с Филипом Бардом и Клинтоном Вулзи он очень подробно закартировал, как представлена вся поверхность тела в мозгу обезьян. Через несколько лет после этого Уайлдер Пенфилд закартировал соматосенсорную кору человека.

Эти физиологические исследования позволили открыть два принципа устройства сенсорных карт. Во-первых, как у людей, так и у обезьян каждая часть тела представлена в коре головного мозга в соответствии с определенной системой. Во-вторых, сенсорные карты — это не просто уменьшенные отображения поверхности тела в мозгу, а отображения с сильными искажениями. Каждая часть тела представлена в них пропорционально ее значению для сенсорного восприятия, а не размеру. Поэтому особо чувствительные кончики пальцев и губы представлены непропорционально шире, чем кожа спины, у которой намного больше площадь, но намного меньше чувствительность. Эти искажения отражают плотность сенсорной иннервации разных участков тела. Вулзи впоследствии обнаружил аналогичные искажения и у других подопытных животных. Например, у кроликов наиболее обширно представлена в мозгу поверхность морды и носа, потому что с их помощью кролики изучают окружающий мир. Как мы уже знаем, с опытом эти карты могут видоизменяться.

В начале пятидесятых Вернон Маунткасл из Университета Джонса Хопкинса сделал следующий шаг в изучении сенсорных карт, регистрируя сигналы в отдельных клетках. Он обнаружил, что отдельные нейроны соматосенсорной коры реагируют лишь на сигналы, поступающие от очень небольшого участка кожи, который он назвал рецептивным полем нейрона. Например, отдельный нейрон в области соматосенсорной коры левого полушария, соответствующей кисти прямой руки, будет реагировать лишь на раздражение определенного участка на кончике среднего пальца этой руки и ни на что другое.

Кроме того, Маунткасл установил, что осязание на самом деле состоит из нескольких подчиненных ощущений (субмодальностей). Например, чувствительность к прикосновению включает субмодальности сильного давления на кожу и слабого касания ее поверхности. Маунткасл обнаружил, что каждой субмодальности соответствует свой собственный проводящий путь в нервной системе и что обособленность этих путей поддерживается при каждой ретрансляции в мозговом стволе и таламусе. Интереснейшее проявление этой обособленности можно наблюдать в соматосенсорной коре, которая составлена из колонок нервных клеток, ведущих от поверхности в глубину. Каждая из этих колонок соответствует единственной субмодальности и единственному участку кожи. Поэтому все клетки одной колонки получают, например, только информацию о слабом прикосновении к самому кончику указательного пальца, а клетки другой — о сильном давлении на тот же участок. Работы Маунткасла показали, до какой степени сенсорная информация об осязательных раздражителях разбирается на составляющие. Все субмодальности анализируются отдельно и вновь собираются воедино лишь на поздних этапах обработки информации. Маунткасл также предложил ставшую теперь общепринятой идею, что эти колонки в коре головного мозга образуют элементарные модули обработки информации.

Другие ощущения (сенсорные модальности) устроены сходным образом. Особенно продвинутый анализ задействован у нас в зрительном восприятии. Зрительная информация, ретранслируемая из одной точки в другую по проводящему пути, ведущему от сетчатки в кору, тоже преобразуется строго определенным образом, вначале разбирается на составляющие, а затем вновь собирается воедино, причем мы всего этого не осознаем.

В начале пятидесятых годов Стивен Куффлер регистрировал сигналы отдельных клеток сетчатки и сделал неожиданное открытие: эти клетки передают сигналы вовсе не об абсолютном уровне освещенности, а скорее о контрасте между светлым и темным. Он обнаружил, что самым эффективным раздражителем, возбуждающим клетки сетчатки, служит не рассеянный свет, а маленькие пятнышки света. Дэвид Хьюбел и Торстен Визел установили, что аналогичный принцип работает и на следующем этапе ретрансляции — в таламусе. При этом они открыли одну поразительную вещь: как только сигнал достигает коры, он сразу преобразуется. Большинство нейронов коры не будет заметно реагировать на маленькие пятнышки света. Вместо этого они будут реагировать на контуры, протяженные границы между более светлыми и более темными участками, такими как края находящихся в нашем поле зрения предметов.

Самое удивительное, что каждый нейрон первичной зрительной коры отвечает только на границы светлого и темного, расположенные в поле зрения под определенным углом. Поэтому, если медленно вращать у нас перед глазами прямоугольный предмет, от чего будут изменяться углы наклона всех его сторон, на разные углы будут реагировать разные нейроны. Некоторые нейроны сильнее всего реагируют на вертикальные линии, другие — на горизонтальные, третьи — на расположенные под углом. Разборка зрительных образов на разнонаправленные линии служит, судя по всему, первым этапом кодирования формы видимых нами предметов. Впоследствии Хьюбел и Визел выяснили, что в зрительной коре, как и в соматосенсорной, нейроны со сходными свойствами (в данном случае — реагирующие на контуры со сходным углом наклона) тоже объединяются в колонки.

Эти работы вызвали у меня огромный интерес. Их вклад в развитие нейробиологии был очень велик: это были самые серьезные достижения в изучении устройства коры головного мозга со времен трудов Кахаля в конце XIX вена. Кахаль открыл, что популяции нейронов связаны друг с другом строго определенным образом, а Маунткасл, Хьюбел и Визел выяснили функциональное значение характера связей. Они показали, что эти связи позволяют фильтровать и преобразовывать сенсорную информацию на пути к коре и внутри коры и что кора состоит из функциональных модулей.

Благодаря работам Маунткасла, Хьюбела и Визела можно было начинать исследовать основы когнитивной психологии на клеточном уровне. Эти ученые подтвердили предположения гештальтпсихологов, показав, что наша уверенность в точности и непосредственности собственного восприятия представляет собой иллюзию вроде обмана зрения. Мозг не просто берет и воспроизводит поступающие от органов чувств необработанные данные. Каждая из его сенсорных систем вначале разбирает эти данные на составляющие и анализирует их, а затем вновь собирает воедино в соответствии со встроенными в данную систему связями и правилами — отголосками идей Иммануила Канта!

Наши сенсорные системы служат генераторами гипотез. Мы воспринимаем мир не напрямую и не таким, какой он есть, а так, как писал Маунткасл: «…от мозга, связанного с внешним миром несколькими миллионами тончайших нервных волокон — наших единственных информационных каналов, бесценных нитей, соединяющих нас с реальностью. Они же дают нам то, без чего невозможна сама жизнь: внешнюю стимуляцию, которая поддерживает наше сознание, чувство собственного „я“. Наши ощущения обеспечиваются кодировкой информации в сенсорных нервных окончаниях и работой интегрирующего нейронного аппарата центральной нервной системы. Чувствительные нервные волокна — это не высокоточные датчики, потому что одни свойства раздражителя они подчеркивают, а другими пренебрегают. Нейроны центральной нервной системы по сравнению с ними — настоящие выдумщики, которым никогда нельзя вполне доверять, потому что они допускают как качественные, так и количественные искажения. <…> Наше восприятие не воспроизводит окружающий мир, а создает его абстрактные модели».