Психология стресса - Леонид Александрович Китаев-Смык

статистической суммацией, но динамическим взаимодействием, в котором наследственность и среда сложным путем взаимно ограничивают проявление друг друга [326].

Научный анализ роли генотипа и среды в организации поведенческих признаков осуществим, по мнению Л.В. Крушинского с соавт. [163], лишь при использовании в качестве исходной концепции представления о "норме реакций" организма [572]. Под нормой реакций понимается наследственно детерминированный предел вариаций в проявлении признака. Иными словами, это совокупность определяемых генотипом свойств организма, которые во взаимодействии с влияниями внешней среды обусловливают индивидуальное развитие организма. По мнению указанных авторов, наследуются не отдельные признаки организма как таковые, а лишь нормы его реакций на среду обитания. Признаки поведения, подчеркивает Л.В. Крушинский с соавт., как никакие другие свойства организма, обладают весьма широкими нормами реакций, могущими создать впечатление исключительной зависимости их формирования от внешних условий. На самом деле это не так. Генотип, обусловливая чрезвычайно широкие нормы реакций на внешние воздействия, тем не менее оказывает столь же большое влияние на их формирование, как и на формирование любых других признаков организма [163].

Концепцию, сходную с представлениями о "норме реакций", мы находим у П.Л. Бродхэрста. На основании многолетних исследований генетических основ поведения он высказывает предположение о том, что "фенотипическая пластичность" имеет место в рамках генотипического единообразия реакций. Единообразие реакций, являясь результатом стабилизированного развития, получает селективное преимущество, причем проявления этого признака становятся доминантными [40, с. 53].

Экстремальные условия существования, экстремальные воздействия накладывают определенный отпечаток на характер поведенческих реакций организма, призванных при этих воздействиях обеспечивать сохранение оптимальных условий существования. Имеются работы, свидетельствующие о том, что специфика поведенческих признаков, характерная для экстремальных условий существования, обеспечивается генетическими механизмами, причем вес генетических факторов в организации реагирования, по-видимому, не одинаков в разных экстремальных (стрессовых) ситуациях, у разных видов животных и у разных особей [315, 385 и др.]. Работами генетиков показано, что стрессовые воздействия могут включать формы поведения, при которых проявляются генетические дефекты, скрытые в обычных условиях существования [315]. Но и при "нормальном" реагировании конкретному сочетанию экстремальных внешних условий (с учетом внутреннего состояния организма) будет соответствовать определенная форма реагирования в пределах "нормы реакций, свойственной данному генотипу".

Ниже мы остановимся на результатах исследований некоторых реакций человека, возникающих при экстремальных воздействиях. Затем с целью определения генетической обусловленности этих реакций проведем сопоставление их с возникающими у животных в экстремальных условиях аналогичными реакциями, генетическая основа которых установлена экспериментально.

Экскреторная и двигательная активность при стрессе

Выше указано, что у человека при различных экстремальных воздействиях наряду с эмоциональными, двигательными возникают вегетативные, в частности экскреторные, реакции. Последние отражены в таких обиходных понятиях, как "холодный пот", "медвежья болезнь", "слезы" и т. п. Выраженная экскреторная активность может возникать у ряда людей при кинетозе.

Исследованиями, в которых в качестве экстремального воздействия использовалось исчезновение силы тяжести, т. е. начальный период действия невесомости, выявлены определенные индивидуальные различия по целому ряду психологических и физиологических показателей. Наиболее демонстративными в этих условиях были индивидуальные различия по выраженности экскреторных, двигательных реакций, а также по характеру пространственных представлений, возникающих в невесомости и по их эмоциональному сопровождению [114, 123 и др.].

Экскреторная реакция могла различаться у разных людей по выраженности от тотальных ее проявлений (многократная рвота, повышенная саливация, профузная перспирация, непроизвольная уринация и дефекация) до полного отсутствия экскреторных проявлений. Т. е. можно было говорить о континуальной дихотомии индивидуальных различий экскреторной реакции в экстремальных условиях.

Эмоциональные проявления соответствовали двигательной активности испытуемых, обеспечивая их проявление. Защитная двигательная активность сопровождалась переживанием страха, сменявшимся радостью. При пассивном реагировании отмечались монотонные, слабо выраженные, субъективно неприятные эмоциональные реакции.

Сходные формы активности возможны не только у человека. Возникновение двигательного и экскреторного реагирования у разных видов животных при тех или иных экстремальных воздействиях было отмечено рядом авторов [114, 473, 512, 563,569 и др.]. В частности, показано, что если среди людей, впервые оказавшихся в невесомости, можно выделить активно и пассивно реагирующих, то все животные, ведущие наземный образ жизни, в аналогичных условиях реагировали повышением специфической, "защитной" двигательной активности [114].

Ниже, проводя обзор исследований, посвященных генетическим аспектам поведения животных в экстремальных условиях, мы ограничимся кругом работ, направленных на изучение двигательных и экскреторных реакций. Ввиду выраженности и демонстративности при экстремальных воздействиях именно эти реакции оказались под пристальным вниманием генетиков, в связи с чем круг проблем, связанных с этими формами реагирования, подвергся широкой проработке.

Генетическая обусловленность экскреторной и двигательной активности при стрессе

Наличие корреляции между такими, казалось бы, разноплановыми реакциями организма, как экскреторная и двигательная активность, при сравнении их в экстремальных условиях существования выдвигает ряд вопросов, прежде всего, случайна ли эта корреляция, или она обусловлена какой-то внутренней структурной или функциональной общностью этих явлений. А если это так, то что лежит в их основе. Можно полагать, что конвергенция этих столь разных явлений должна осуществляться, начиная с наиболее глубинных уровней организации биологических систем, если не на молекулярном, то на генном, хромосомном уровне. И действительно, в работах генетиков можно найти ряд данных, позволяющих обсуждать предположение о хромосомной, генной основе указанных феноменов [40, 325–328].

Исследования Холла [405] и П.Л. Бродхэрста позволяют с достаточной уверенностью полагать, что обратная корреляция выраженности экскреторного и двигательного реагирования при экстремальных воздействиях обусловлена наличием вариантов сложной полигенной системы или вариантов ее функционирования. Ввиду показательности экспериментов цитируемых авторов остановимся на их кратком изложении. В течение нескольких лет Холлу удалось из исходной гетерогенной популяции получить путем селекции две линии крыс: одну, для которой при тесте "открытое поле" (животное помещали в круглое, ярко освещенное помещение) была характерна выраженная экскреторная и низкая двигательная активность, и другую, у которой дефекация и уринация наблюдались редко при высоком уровне двигательной активности. Было высказано мнение, что полученные данные свидетельствуют о большей "эмоциональности" первой линии в отличие от второй. Специальное исследование показало большую агрессивность животных, принадлежащих к линии, отличающейся низкими показателями экскреторной активности. Проводилась аналогия между "эмоциональностью" и пассивно-оборонительным поведением, так же как и "неэмоциональностью" и активно-оборонительным поведением. Следует заметить, что в данном случае вряд ли верна дифференциация животных по их "эмоциональности", так как для оборонительной реакции как в ее активной, так и пассивной формах характерны функциональные изменения, которые условно могут быть названы "эмоциональными".

Бродхэрст П.Л., применив в тесте "открытое поле" не только яркий свет, но и сильный звук (при этом коэффициент надежности теста стал равен 0,82), также показал, "что линия с высоким уровнем дефекаций, как правило, обладает более низкой двигательной активностью, а линия с низким уровнем дефекации – более высокой" [40, с. 44]. Многочисленные исследования выявили, что эти линии