Осязание. Чувство, которое делает нас людьми - Дэвид Линден

Такое прозаическое действие мы выполняем практически машинально, почти не прилагая умственных усилий, и тем не менее мы способны заткнуть здесь за пояс самых изощренных современных роботов, окажись они в подобной ситуации. Это свидетельствует о том, что даже самые простые задачи с участием осязания требуют обработки огромного потока информации (а также знаний об устройстве нашего организма и внешнего мира). Скармливая монетку парковочному автомату, мы задействуем четыре основных типа осязательных рецепторов и соответствующих им нервных волокон в гладкой коже кончиков пальцев (рис. 2.3).

Начав копаться в кармане брюк (или в кошельке, или в рюкзаке) в поисках четвертака и пытаясь определить его исключительно на ощупь, вы обнаруживаете флешку, две слипшиеся таблетки ибупрофена, десятицентовик, пару центовых монеток и пятицентовик, пока наконец не понимаете по размеру и текстуре монеты (рельефу аверса и реверса и ребристому краю), что нащупали нужную. При этом активно работают все четыре типа осязательных рецепторов на коже, но главным из них – тем, который помогает определить края предметов, их кривизну и грубую текстуру, – будет так называемая осязательная клетка Меркеля. Она названа в честь немецкого анатома Фридриха Меркеля, который впервые описал ее в 1875 году и назвал Tastzelle, буквально «осязательная клетка». Эти специализированные клетки эпидермиса объединяются в диски по нескольку клеток в каждом. Диски находятся на вершинах первичных эпидермальных сосочков, на границе эпидермиса и дермы (рис. 2.3). Диск Меркеля контактирует с единственным нервным волокном, которое передает информацию от него к спинному мозгу, откуда она поступает в отдел головного мозга, отвечающий за осязание. Информация, передаваемая посредством изменения электрического потенциала, кодируется кратковременными изменениями напряжения, которые длятся всего около тысячной доли секунды и называются скачками.[30] Уже давно стоит вопрос о том, как механическая энергия деформации кожи преобразуется в нервном окончании в электрический сигнал. Пока лучшая гипотеза такова: это происходит благодаря молекулам в мембране нервного окончания (так называемым ионным каналам), активируемым растяжением.

Рис. 2.3. В гладкой коже находятся четыре типа рецепторов механических стимулов. Диски Меркеля расположены в самой глубокой части эпидермиса, где он граничит с дермой, – на вершинах первичных эпидермальных сосочков. Чувствительные тельца Мейснера находятся в верхней части дермы, в ложбинках между вершинами эпидермальных сосочков, а пачиниевы тельца и окончания Руффини залегают глубже в дерме. Нервные окончания, получающие сигналы от телец Мейснера и Пачини, отправляют кратковременные электрические сигналы в мозг – только в начале и в конце прикосновения, а те окончания, которые работают с тельцами Руффини и клетками Меркеля, посылают устойчивый сигнал в течение всего осязательного контакта. Здесь также показаны свободные нервные окончания, которые воспринимают определенные химические соединения, температуру, боль и зуд. О них речь пойдет в следующих главах

Эти молекулы образуют пору, которая в состоянии покоя закрыта, но открывается при растяжении клеточной мембраны, впуская в нервную клетку положительные ионы натрия и кальция и тем самым генерируя скачок напряжения.[31]

Дисков Меркеля больше в коже губ и кончиков пальцев, меньше в других областях гладкой кожи и совсем мало в коже, покрытой волосами. Они чувствительны к очень незначительным воздействиям, которые приводят к изменению линии кожи на 0,05 миллиметра, и продолжают реагировать все сильнее (вызывая более сильные скачки напряжения) по линейному закону; максимальную реакцию они вызывают при растяжении кожи на 1,5 миллиметра. Записи электрических сигналов отдельных нервных волокон, передающих сигналы дисков Меркеля, показывают, что эти волокна продолжают посылать сигналы, пока кожа не придет в исходное положение.[32] Искусственная электрическая стимуляция отдельного нервного волокна, отвечающего за диски Меркеля и проходящего по плечу, вызывала у респондентов ощущение, как будто «по коже по касательной водят мягкой кисточкой».[33]

Диски Меркеля позволяют нам кончиками пальцев различать отдельные признаки поверхностей – например, грубые насечки на ребре четвертака. Следует отметить, что способность дисков Меркеля передавать осязательные характеристики объясняется их структурой, расположением и связями. Поскольку клетки Меркеля находятся в довольно близком к поверхности слое кожи, они реагируют на мельчайшие изменения этой поверхности. А поскольку в кончиках пальцев этих клеток огромное количество и каждая связана с собственным нервным волокном, такой спектр рецепторов может сообщить о различии поверхностей объектов, даже если разница между ними составляет всего 0,7 миллиметра.[34]

Итак, вы распознали четвертак. Вы зажимаете его между большим и указательным пальцами и начинаете вынимать его из кармана, а затем подносите к прорези автомата. Как определить силу, приложенную вами при этом зажимающем движении? Вы едва ли собираетесь применять максимальную силу, рискуя сломать себе кости при захвате всего подряд: возможно, четвертак и не пострадает, а вот с яйцом или детской ладошкой могут возникнуть проблемы. Но и слишком малая сила не подойдет: четвертак просто выскользнет из пальцев. В идеале неплохо было бы применить минимально необходимую для удержания четвертака силу. В этой задаче вы полагаетесь в основном на другой кожный рецептор, именуемый тельцем Мейснера (рис. 2.3). Как и диски Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе дермы и эпидермиса.[35] Они находятся в дерме, в бороздках между сосочками, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из уложенных в спираль нервных окончаний, переплетенных со слоями ненейронных клеток – так называемых шванновских. Вместе они образуют луковичную замкнутую структуру – тельце, которое присоединено к близлежащим клеткам кожи структурными нитями, состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются при натягивании этих нитей, когда кожа растягивается, и возвращаются в исходное состояние, когда растягивающий объект удаляется.

Плотность телец Мейснера на кончиках пальцев еще выше, чем плотность дисков Меркеля, а расположены они еще ближе к поверхности кожи. Эти наблюдения наводят на мысль, что тельца Мейснера тоже призваны передавать информацию о тонких свойствах объектов – текстуре, краях, кривизне, – но при записи электрических импульсов, поступающих от нервных волокон, которые пронизывают скопления телец Мейснера, мы получаем совсем другие реакции. Во-первых, волокна Мейснера посылают сигналы лишь в самом начале и самом конце продолжительного воздействия на кожу: когда деформация кожи только начинается и когда все возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера не так хорошо реагируют на устойчивое приложение силы к коже, но резко активируются слабыми низкочастотными вибрациями, которые постоянно меняют форму кожи и восстанавливают ее. Во-вторых, одно свободное нервное окончание передает и собирает сигналы многих телец Мейснера, распределенных по 10 квадратным миллиметрам поверхности кожи. Даже несмотря на то, что тельца Мейснера очень плотно расположены на кончиках пальцев, записи электрических сигналов показывают, что эти клетки не распознают тонкие особенности предметов. Конвергентное соединение системы Мейснера приспособлено для того, чтобы с исключительной чуткостью улавливать мельчайшие, быстрые движения кожи, но локализовать эти движения может лишь с умеренной точностью.