Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Второй аспект эволюции заставляет нас вспомнить, что мы не должны интерпретировать все, что мы видим в мире природы, как адаптацию, ведь это совсем не так. Фактически иногда решение одной проблемы – это компромисс для решения другой. Пример такого компромисса – глаза членистоногих.

Членистоногие – большая группа животных, включающая и насекомых. Они обладают сложными, или фасеточными, глазами, имеющими древнюю структуру, о чем свидетельствуют ископаемые остатки трилобитов[8] с прекрасно сохранившимися фасеточными глазами, возраст которых составляет сотни миллионов лет. Антони ван Левенгук, известный своими наблюдениями за зубным налетом и подвижностью сперматозоидов через свой знаменитый микроскоп, был первым, кто описал удивительную структуру сложных глаз насекомых. Его маленький микроскоп представлял собой ручное устройство с линзой, в котором для подсветки использовалась свеча, установленная за объектом наблюдения. Когда Левенгук поместил роговицу глаза насекомого под микроскоп, он был ошеломлен увиденным. Понемногу меняя положение свечи, ученый нашел такой угол по отношению к образцу, что заметил «перевернутые изображения пламени: и не одно изображение, а несколько сотен. Они были ужасно маленькие, и я видел, что все они двигались». Он увидел свет свечи, проходящий через сотни крошечных фасетов, называемых омматидиями, которые и составляют сложный глаз насекомого. Примечательно, что каждый омматидий сложного глаза связан с мозгом насекомого. Кроме того, чем больше омматидиев, тем больше линз и тем меньше их размер. В итоге дифракция света становится проблемой: появляется размытый фокус или падает острота зрения.

Количество омматидиев может варьироваться. У насекомых с крошечными глазками их меньше: например, у рабочих муравьев, которые в основном полагаются на запах, всего шесть омматидиев. А вот насекомые, которые ориентируются при охоте на движение объекта, такие как стрекозы, имеют более двадцати пяти тысяч омматидиев. Фасеточные глаза очень хорошо улавливают движение: они могут воспринимать примерно двести кадров в секунду (предел человеческого глаза – тридцать кадров в секунду, при большей скорости картинка размывается). Компромисс в данном случае очевиден: сложные глаза с множеством фасетов способны различить мельчайшие движения, но при этом острота зрения снижается. По всей видимости, определенное количество омматидиев у каждого вида выработалось в зависимости от того, что именно нужно насекомому – острота зрения или способность распознавания движения. В этом и заключается компромисс: развитие одной функции компенсирует отсутствие другой.

И третья причуда эволюции выражается в том, как развиваются организмы. В ряде случаев путь, по которому идет развитие, ограничивает то, каким образом в итоге формируются морфологии. Из-за этих ограничений некоторые морфологии, даже если их можно считать оптимальными, просто не эволюционируют. Расположение глаз на нашем лице обусловлено тем, как развивались глаза у позвоночных. Более чем вероятно, что оно связано с эволюцией ширины поля зрения у позвоночных организмов. Генетический код управления развитием глаза ответственен за ограничение места расположения глаз и за процесс их формирования во время эмбрионального развития.

На заре генетики было принято считать, что один ген соотносится с одним ферментом. Джордж Бидл, Эдуард Тейтем и Джошуа Ледерберг даже получили Нобелевскую премию в 1958 году за эту занимательную теорию, которая хоть и звучит правдоподобно для простых одноклеточных, таких как бактерии, но не работает в случае более сложных организмов. Современную трактовку подлинного характера того, как гены управляют сложными фенотипами, изложил Аллан Вильсон в 1970-х годах в Калифорнийском университете в Беркли. Вместе с коллегами в своей лаборатории Вильсон обнаружил, что, хотя морфология и поведение людей и шимпанзе сильно отличаются, их белковые составы схожи. Ученые пришли к выводу, что огромные морфологические и поведенческие различия между организмами не были результатом простых изменений в структуре белков. И выдвинули гипотезу о том, что, напротив, для создания фенотипических модификаций в эволюции изменения в регуляции генов были гораздо важнее, чем простые точечные мутации. Давайте рассмотрим, например, размещение глаз на лицах организмов и, следовательно, управление полем зрения у позвоночных.

Влияние генной регуляции на структуру организма позвоночных стало одним из наиболее важных открытий в биологии за несколько последних десятилетий. И в некотором смысле это явление также связано с восприятием, поскольку клетки в развивающемся черепе должны распознавать, где они находятся относительно развивающегося поля других клеток. Восприятие осуществляется почти так же, как у одноклеточных организмов при контактах с внешним миром: молекулы подают клетке сигналы и дают ей понять, где именно она находится, а это «понимание», в свою очередь, говорит клетке, что она должна сделать. Подобная передача сигналов похожа на сильно усложненную версию чувства кворума. Сигнальные молекулы работают, связываясь с другими молекулами в клетке. Для тех сигнальных систем, что требуют точного развития структур в организме позвоночных, количество присутствующих рядом с клеткой сигнальных молекул и будет определять то, что клетка делает. Это проистекает из того, что сигнальные молекулы работают за счет градиентной диффузии. Как правило, гены в клетках имеют разные концентрации специфических сигнальных молекул, которые надо включить или отрегулировать, чтобы началось производство белков. Если есть изменение в концентрации, которая заставляет ген выкачиваться из продукта реакции, то градиент сигнальной молекулы вызовет различные результаты на одном конце градиента (скажем, на конце с низкой концентрацией) по сравнению с другим концом градиента (конец с высокой концентрацией).

Этот сценарий в основном и определяет местоположение глаз на голове у позвоночных. Сигнальная молекула, о которой идет речь, была впервые обнаружена у Drosophila melanogaster (плодовой мушки дрозофилы), а уже впоследствии и в геномах позвоночных животных. Гены, продуцирующие белки и взаимодействующие с этой сигнальной молекулой, названы в честь ежа. Из эмбрионов ежей-мутантов, имеющих какие-то отклонения, рождаются неказистые, маленькие, волосатые существа, умирающие еще на ранней стадии развития. В вакханалии глупых названий генов (а биологи, изучающие дрозофил, пожалуй, превзошли в этом всех) поучаствовала и одна из важных сигнальных молекул, окрещенная Sonic Hedgehog (Shh) в честь мультяшного персонажа видеоигры. Другим генам тоже дали «ежиные» имена: индийский еж, пустынный еж и даже еж ухти-тухти (Беатрис Поттер)[9]. Но здесь мы рассмотрим только Shh. Чтобы объяснить сложную цепочку событий, я использую элегантный способ Томаса Джессела, представленный во вставке 3.2 и на рисунке 3.2.