Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Исследователи описали несколько видов вкусовых рецепторов, которые влияют на восприятие сладкого, горького и вкуса умами, и назвали их рецепторами TAS (по первым трем буквам английского слова taste – вкус). Принцип действия TAS очень похож на работу обонятельных рецепторов, воспринимающих запахи. Рецепторы TAS1 воспринимают сладкий вкус и умами, а TAS2 – горький вкус. Также выделены рецепторы для определения соленого и кислого вкусов, но о них известно меньше. Главный кандидат на роль рецептора для определения соленого – это ген, который, как ни странно, задействован и в развитии поликистоза почек (PKD) и называется PKD2L1 (2L1 указывает тип гена PKD). Этот рецептор – ионный канал, который также участвует в распознавании кислот. Рецепторы типа ионных каналов – это белки, находящиеся в мембране нервной клетки и отвечающие за прохождение определенных видов ионов через клеточную мембрану. Формируя потенциал действия, эти ионные каналы запускают вкусовую реакцию, которая возникает, когда ионы проходят через мембрану. Другими рецепторными молекулами для определения кислого и соленого являются рецепторы натриевых каналов (SC), называемые SCNN, три из которых (SCNN1a, SCNN1b и SCNN1g) считаются основными переносчиками информации о соли и кислой среде. Разумеется, рецепторов для определения кислого и соленого может быть и больше. Как и в случае с обонятельными рецепторами, количество генов для этих сигнальных молекул, обнаруженных в геномах животных, представляет собой любопытный феномен. Человек обладает примерно семьюдесятью генами-идентификаторами сладкого, горького и умами (TAS1 и TAS2), и несколько его генов относятся к кислой и соленой категориям. А вот животный мир гораздо разнообразнее в том, что касается вкуса (рис. 4.1).

По всей видимости, животные не так уж разборчивы в еде, чтобы делить вкусы на целых пять категорий, им хватает и трех: «Ням-ням!» («Мне нравится»), «Фу!» («Мне не нравится») и «Так себе» («Мне все равно»). Если вы любите кошек, предложите вашим мохнатым друзьям сладкое. Попробуйте и убедитесь, что им плевать на конфеты. Такое равнодушие – это не проявление крутых кошачьих манер, а следствие того факта, что кошки не могут оценить подобное лакомство. Способность ощущать сладкое проявляется благодаря двум из семидесяти (или около того) рецепторов TAS, называемых TAS1R2 и TAS1R3. У животных, которые могут различить сладкий вкус (включая людей), эти два рецептора образуют димер. Когда нам в рот попадает что-то сладкое, сахаросодержащие соединения связываются с димерным белком и отправляют сигнал, идущий непосредственно в мозг по круговой схеме: кора – базальные ядра – таламус. В мозге этот сигнал интерпретируется как «Мне нравится», поскольку в сладких продуктах содержится много важных для жизни углеводов. У кошек в гене TAS1R2 есть длинная делеция, которая сводит на нет функцию рецепторного белка, заставляя его классифицироваться как псевдоген (ген, который присутствует в геноме, но не вырабатывает правильный белок). Это простое изменение генома лишает кошек шанса насладиться чем-нибудь сладеньким, хотя некоторые исследователи считают, что большие дозы сахара те могут почувствовать. Утрата длинного участка гена TAS1R2 произошла у общего предка кошек, и это означает, что все большие кошки, такие как львы и тигры, наряду с домашними тоже не могут ощущать сладкий вкус. А вот псовые – ближайшие родственники кошачьих в отряде хищных – способны на это. Даже у панды, этого харизматичного медведя, любящего бамбук, не повреждены гены рецепторов, распознающих сладкое. Панды чувствуют сладкий вкус, и, если им предложить на выбор сладкую воду и обычную, они предпочтут ту, что повкуснее. Вероятно, именно поэтому мы стараемся спрятать рюкзаки со сладкими батончиками гранолы куда-нибудь вне досягаемости любого медведя, когда путешествуем по местам, где живут эти плотоядные сладкоежки.

Размышляя об умении плотоядных животных распознавать сладкий вкус, невольно задаешься вопросом: потеря способности различать сладкое у кошачьих является причиной или следствием их пристрастия к мясу? Трудно определить, как происходит потеря функции рецептора TAS1R2 (также называемая псевдогенизацией), но этот феномен действительно напоминает нам: вывод о том, что потеря функции гена адаптивна именно для употребления мяса, ошибочен. Может быть, так оно и есть, но столь же вероятно, что область гена TAS1R2 утратилась из-за случайного события в геноме общего предка кошек, а затем это было использовано, чтобы усилить плотоядные характеристики кошачьих. Подобный альтернативный сценарий – хороший пример того, что Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба назвали экзаптацией. Этот признак развивается по какой-то довольно обычной причине, а позже исчезает или поглощается более заметными системами признаков (в данном случае это предпочтение кошачьих к мясной диете).

Если и запах, и вкус являются хемосенсорными, тогда как различаются восприятия запаха и вкуса? Разницу очень хорошо видно на примере насекомых. Помимо того что у насекомых за распознавание запаха и вкуса отвечают разные рецепторы, всегда можно найти отличия, следуя простой логике: обоняние реализуется через обнаружение газообразных молекул, и обычно эти рецепторы располагаются на усиках; вкус же ощущается при прямом телесном контакте с объектом. Итак, какие части тела насекомых участвуют в дегустации? У насекомых, таких как мухи, есть рты… почти рты. У них есть ротовой аппарат, и это очень корректное обозначение подобного уродства. Рты злобных пришельцев-охотников в фильме «Хищник» сделаны по образу и подобию ротового аппарата насекомых, и нельзя назвать их милыми. В ротовом аппарате мухи есть вкусовые рецепторы, называемые GRN (где N означает вариант), их примерно семьдесят, и они не имеют никакого отношения к вкусовым рецепторам, обнаруженным у позвоночных. Однако известно, что мухи могут различать горькое и сладкое, а также воду и углекислоту. И неудивительно, что вкусовые рецепторы мух и других насекомых встроены именно в те уродливые ротовые аппараты – именно они постоянно контактируют с пищей. Пожалуй, вполне объяснимо и то, что GRN размещаются на крыльях и ногах и даже на яйцекладущем аппарате самок – ведь насекомые используют все эти органы, чтобы чувствовать питательные вещества на поверхностях, которых те касаются.

Диапазон количества вкусовых рецепторов GRN в геномах насекомых впечатляет: от восьми у вшей (Pediculus) до более чем двухсот у малого мучного хрущака (Tribolium). Количество генов обонятельных рецепторов в геномах насекомых положительно, хотя и в малой степени, коррелирует с генами вкусовых – «богатые становятся богаче» и в отношении рецепторов, и в отношении точности этих двух чувств. Насекомые, добывающие пищу из одного или нескольких источников, должны иметь меньше генов вкусовых рецепторов: им нужно точно знать, едят ли они то, что следует. А насекомые, которые могут забыть про диету и позволить себе разные гастрономические безрассудства (также известные как многоядные насекомые, или полифаги), более взыскательны в отношении вкуса. И действительно, геномы некоторых из них содержат пару сотен генов вкусовых рецепторов. Но в целом корреляция довольно мала, и требуется гораздо больше исследований о том, как насекомые различают вкус и как это связано с эволюцией их рациона.

Диапазон генов вкусовых рецепторов у позвоночных так же широк, как и у насекомых. Интереснее всего, пожалуй, рассмотреть у них рецепторы, распознающие горький вкус, именно они особенно показательны для категории «я это ем». Горький вкус, вероятно, наиболее важен для понимания того, чего нужно избегать. Сладкие продукты – довольно легкий выбор: организму наверняка понравятся содержащиеся в них углеводы. А вот с горькой пищей нужно быть более избирательным – нельзя же просто игнорировать все горькое. Это и есть причина широкого спектра вариаций рецепторов горького вкуса (TAS2s) у позвоночных животных. Поскольку травоядные получают не так много питательных веществ из своего рациона (растения в целом менее богаты калориями и другими питательными компонентами, чем мясо), они не могут позволить себе отказаться от потенциально питательных ценных растений. Диян Ли и Цзяньчжи Чжан утверждают, что травоядные должны быть более придирчивы к растениям, с которыми они сталкиваются. Улучшенная система определения разных видов горечи помогает им не отвергать все подряд, но в то же время избегать действительно отвратительных на вкус продуктов (см. вставку 4.1).