Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Давайте посмотрим на расположение этих костей у трех классов организмов (костных рыб, рептилий и млекопитающих). Это даст нам возможность увидеть, как с течением времени менялись такие черты, как челюсти и уши. Чтобы этот процесс был более продуктивным, нам нужно знать, какие структуры перешли к нам от предков, а какие эволюционировали, поэтому нам понадобится внешняя группа, как говорят эволюционные биологи. Неплохой внешней группой для изучения костных рыб, рептилий и млекопитающих могут стать примитивные миксиновые и миноговые. Нас интересуют следующие пять костей: зубная, сочленовная, чешуйчатая, квадратная и слуховая (или стремечко). Поскольку в ходе эволюции кости рыб, рептилий и млекопитающих изменились, внутреннее ухо каждого из этих трех организмов имеет отличную от других структуру. Органы равновесия, тоже находящиеся во внутреннем ухе, очень хорошо развиты у рыб, поэтому есть смысл рассмотреть их именно на примере миксиновых и миноговых.

У миксинов и миног есть везикулы внутреннего уха, но нет челюстей. Рыбки прекрасно без них обходятся, ведь питаются они, захватывая добычу языком или присасываясь к источнику пищи. Анатомия их голов довольно бесхитростна, а что касается пяти костей, которые нас интересуют, – их либо нет, потому что нет челюстей, либо их настолько сложно различить, что нельзя с полной уверенностью говорить об их существовании. Внутреннее ухо этих двух видов рыб устроено очень просто, и можно предположить, что было оно и у общего предка всех позвоночных – как бесчелюстных, так и имеющих челюсти. А вот кости головы у этих двух примитивных организмов выглядят иначе, чем у челюстных позвоночных, и можно констатировать, что лишь внутреннее ухо досталось в наследство всем позвоночным без разбору. И хорошо, что так: ведь именно внутреннее ухо командует парадом звуков и управляет законом равновесия.

Органы равновесия во внутреннем ухе существуют и во внешних группах, но в модифицированной форме. Внутреннее ухо миксинов имеет только один полукружный канал – отвечающую за баланс структуру, похожую по форме на трубку. Рядом с полукружным каналом находится участок нервных клеток, на котором расположены волоски, действующие как органы равновесия. У миноги уже два полукружных канала и участки нервных клеток с волосками, работающими в качестве датчика механорецепторов для равновесия. У более продвинутых позвоночных (костных рыб, рептилий и млекопитающих) есть три таких канала, расположенные подобно трем осям (X, Y и Z) трехмерной системы координат. То, что полукружные каналы отвечают за равновесие, хорошо известно, а равновесие, как я говорил ранее по отношению к приматам, имеет решающее значение для выживания. Для некоторых млекопитающих чувство равновесия было не столь критично, и развитие внутреннего уха у этих организмов служит биологам еще одним важным доказательством проявления эволюции и ее важности в мире природы (см. вставку 5.1).

Рыбы поддерживают равновесие с помощью другой структуры, называемой боковой линией. Эта система баланса, встречающаяся у большинства рыб, распознает движения и вибрации внешней среды. Боковая линия состоит из клеток на коже, которые называются волосковыми. Движение или вибрации смещают волоски на боковой линии, и через механорецепторный механизм информация преобразуется в нервный сигнал, посылаемый в мозг. Боковая линия в точности соответствует своему названию – это линия волосковых клеток, тянущаяся от жабр до хвоста. И хотя большинству рыб она нужна, чтобы фиксировать вибрации вокруг них, у некоторых видов в процессе эволюции клетки боковых линий изменились так, что стали воспринимать и электрические импульсы. То есть к обнаружению движения и вибраций вокруг тела добавилась и функция распознавания электрических импульсов других животных. Конечно, для того чтобы такие модифицированные электрорецепторные клетки были полезны, необходимо электрическое поле, и есть два способа его получить. Во-первых, некоторые рыбы при помощи этих рецепторов фиксируют электрические поля, которые сами и генерируют. Эти рыбы используют волосковые клетки в процессе, называемом электролокацией. Это работает примерно так же, как и эхолокация, только с применением электрических полей. Во-вторых, все организмы являются пассивным источником электрических полей: нервная система любого существа все время производит электрические импульсы. И рыбки с электрорецепторами активно этим пользуются для обнаружения добычи и хищников.

Электрорецепция не уникальное явление в животном мире, она несколько раз появлялась в ходе эволюции. Пожалуй, самый примечательный случай этой конвергенции – утконос. Это странное создание принадлежит к небольшому отряду млекопитающих, называемых однопроходными или яйцекладущими. Есть у них и система электрорецепции, которая развилась не из боковой линии, а из клеток кожных желез, превращенных в процессе эволюции в клетки со свободными нервными окончаниями. Многие однопроходные млекопитающие обзавелись электрорецепцией, но утконос превзошел всех родственников: сорок тысяч модифицированных клеток кожи полосками расположились вдоль его клюва. Утконосы – довольно хорошие охотники, и, скорее всего, это заслуга электрорецепторов. Существуют и другие позвоночные с подобной способностью, включая некоторые виды дельфинов, но анатомическое происхождение их электрорецепторов не связано с трансформацией боковой линии и не имеет ничего общего с процессом адаптации однопроходных.

Как уже отмечалось, у миксина нет челюсти, поэтому на следующем этапе неплохо было бы разобрать по косточкам организмы, у которых она есть. Анатомическая структура, прозванная нами челюстью, – наследственная характеристика костистых и хрящевых рыб, рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 5.1). У челюстных рыб тоже довольно сложно выделить те пять костей, которые нас интересуют. У примитивных осетрообразных кости головы слиты в одну сплошную пластину, поэтому разглядеть отдельные кости чрезвычайно сложно. А вот у более развитых костных рыб отдельные кости уже узнаваемы: можно легко различить и определить три кости – зубную, сочленовную и чешуйчатую, но нет никаких следов квадратной и слуховой. У рыб нет ни наружного уха, ни среднего, поэтому можно уверенно сказать, что три кости, которые можно распознать в их челюсти, находятся за пределами слухового органа. Две искомые кости появляются у рептилий: квадратная расположена за пределами внутреннего уха, а слуховая – внутри его, соединяясь с мембраной, называемой барабанной перепонкой. Обратите внимание, что сочленение челюсти у костных рыб происходит при контакте квадратной и сочленовной костей, и это универсальная характеристика челюстей рыб, рептилий, птиц, черепах и земноводных, но не млекопитающих, счастливых обладателей сложно устроенного внутреннего уха. Квадратная и сочленовная кости челюстного шарнира у млекопитающих превращаются в кости внутреннего уха: молоточек (сочленовная кость) и наковальню (квадратная). Эта новая аранжировка наших старых пяти костей – суставной, квадратной, слуховой, или молоточка, наковальни и стремечка, особенно трех последних, – и составляет трехкостное внутреннее ухо людей и других млекопитающих. Челюсть млекопитающего представляет собой сочленение чешуйчатой и зубной костей. Это преобразование в конечном итоге направлено на бережливое использование челюстных костей. Среди млекопитающих был и остается строгий отбор, направленный на поддержание этих костных структур и суставов, и поэтому в общем расположении костей их внутреннего уха мало что изменилось. Но диапазон звуковых длин волн, воспринимаемых млекопитающими, может варьироваться в результате изменения других структур внутреннего уха или даже некоторых структур среднего уха и наружного. Достаточно взглянуть на размер наружного уха у млекопитающих, которым необходим острый слух (как правило, большие уши означают высокую остроту слуха), чтобы увидеть, как оно видоизменяется в ответ на отбор при необходимости воспринимать и передавать в мозг какие-то очень специфические звуки.