Чувства: Нейробиология сенсорного восприятия - Роб Десалл

Летучие мыши охотятся с помощью эхолокации. Некоторые птицы, живущие в пещерах, и морские млекопитающие тоже используют этот трюк, чтобы «услышать» свое окружение. При эхолокации животное издает звук, а потом прислушивается к собственному эху. Измеряя время, необходимое для возвращения эха, животное узнает, есть ли вокруг него нечто, а если есть, то где именно оно находится. Благодаря тому что у животных по два уха, система приема звука работает довольно эффективно: каждое ухо слышит по-разному, и эти различия используются для более точного определения местоположения объектов, включая и летающих насекомых. У насекомых со слухом есть шанс избежать встречи с хищником, использующим эхолокацию: надо лишь перехватить сигнал и действовать на опережение – на войне как на войне. Последние 65 миллионов лет летучие мыши и летающие насекомые ведут гонку вооружений, постоянно наращивая свой военный потенциал: эхолокацию и слух. Ну а в награду за эту неустанную борьбу насекомые получают прекрасный побочный эффект: развитый слуховой аппарат способствует усовершенствованию процесса спаривания.

Существует две основные группы рукокрылых: летучие мыши (Microchiroptera) и крылановые (Megachiroptera). Представители семейства Megachiroptera – крылан и его родственники – плодоядны и, за исключением одного вида, не используют эхолокацию для поиска пищи. В их арсенале есть щелчковое звукоизвлечение, сильно отличающееся от того, что используют летучие мыши при эхолокации, издающие гортанью высокочастотный звук в диапазоне между 14 000 и 100 000 Гц и затем испускающие его через рот и нос. Чем больше колебаний звука в секунду, тем выше частота. Человек воспринимает звуки в диапазоне от 20 до 20 000 Гц, поэтому слышит лишь некоторые крики летучих мышей. Звукоизвлечение у летучих мышей – это особый, характерный только для этого вида механизм: адаптируясь к определенной окружающей среде, животное также подгоняет под нее частоту звука эхолокации. И хотя некоторые летучие мыши пересекаются по диапазону частот эхолокации, исследователи разработали фонотеку криков летучих мышей, похожую на те, что орнитологи создали для звуков, издаваемых птицами.

Но как же развивались уши у организмов? Один из способов – медленное, но устойчивое накопление изменений. Чарльз Дарвин считал, что именно так и развивалась жизнь. Процесс едва заметных изменений был сформулирован в книге «Происхождение видов» как универсальный принцип развития жизни. Дарвина поразила работа геолога Чарльза Лайеля, и его «Основные начала геологии» он даже взял с собой в путешествие на корабле «Бигль». Лайель четко объяснил, что изменения геологии Земли, такие как формирование горных хребтов и эрозии, происходили постепенно, а Дарвин проецировал аналогичную концепцию на эволюцию живых организмов. Этой теории градуализма, или последовательного развития, придерживались биологи, которые первыми начали изучать эволюционные процессы живой природы. Она господствовала в науке до 1970-х годов, вплоть до появления теории прерывистого равновесия, предложенной Найлсом Элдриджем и Стивеном Джеем Гулдом. Этот механизм пробуждает «обнадеживающего монстра». Этот термин впервые применил зоолог Рихард Гольдшмидт в XIX веке, а в 1970-е годы Гулд его снова воскресил, чтобы как-то растолковать новшества процесса дивергенции. Мы уже упоминали в главе 3 одного потенциального «обнадеживающего монстра» – циклопа, который хоть и чудовищен на вид, но вряд ли способен вселить в кого-то надежду собственным примером по выживанию в природе. Значительные генетические изменения обычно сопровождаются летальным исходом для мутировавшего организма – не слишком завидная судьба для «обнадеживающих монстров». Подобный побочный эффект, весьма распространенный в экспериментальной генетике и биологии развития, возникает из-за того, что ген одновременно проявляет множественные действия. Этот феномен называется плейотропией и представляет собой еще один эволюционный путь развития организмов, в ходе которого появляются новые структуры и типы поведения. Таким образом, мутация в гене, способная при определенных обстоятельствах породить «обнадеживающего монстра», при иных путях развития может стать смертельной. Формирование у насекомых слуха и чувства равновесия – прекрасная история о работе эволюции в мире «обнадеживающих монстров» и плейотропии.

Предки слышащих насекомых – да и всех насекомых вообще, – по всей видимости, обладали прекрасно развитым чувством равновесия. Частично равновесие у насекомых обеспечивают хордотональные органы – небольшие скопления нервных клеток, сообщающие мозгу, насколько сильно растянута ткань между соседними сегментами тела. Насекомое определяет свое местоположение в пространстве на основе смещения двух сегментов относительно друг друга. Это основной проприоцептивный механизм, необходимый насекомым для эффективного передвижения. Хордотональные органы состоят из клеток механорецепторов, которые тоже реагируют на колебания, и, следовательно, они либо заранее были адаптированы под то, чтобы различать звуки разной частоты, либо, наоборот, утратили эту функцию (см. главу 4). Для поддержания равновесия хордотональные органы в качестве проприоцептивного механизма располагаются везде, где существуют соединения сегментов структур. Это означает, что существует возможность развития уха в самых причудливых местах, например на животе и ногах. И кажется, эволюция поспешила воспользоваться этим шансом и тут же превратила многие первичные хордотональные органы в уши.

Есть еще один возможный механизм эволюционного развития ушей, который я уже упоминал: по принципу экзаптации. Одни насекомые экзаптировали хордотональные органы своих усиков, чтобы появились уши, а другие использовали их для образования ротовых органов. Разные отряды насекомых независимо друг от друга проходили процесс экзаптации раз десять. У некоторых насекомых уши расположены на усиках: в основном это двукрылые – мухи и комары. Орган проприоцепции (так называемый джонстонов орган) превратился у них в орган слуха, чтобы они могли интерпретировать звуки взмахов крыльев представителей своего вида. Взмахи крыльев – это важная часть процесса ухаживания у этих двукрылых. У других насекомых ушами стали соединения хордотональных органов на крыльях и лапках. А еще области между соседними сегментами имеют хордотональные органы, и те несколько раз преобразовывались в уши. Именно поэтому у некоторых насекомых появились уши на животе – это так называемые тимпанальные органы. Чаще всего трансформируется лишь одна пара хордотональных органов (по одному с каждой стороны), но у кузнечиков Bullacris membracioides в уши превратились хордотональные органы мочевого пузыря – по шесть с каждой стороны, и теперь у них двенадцать тимпанальных ушей на животе.

Хорошо знакомые нам уши позвоночных, вероятнее всего, появились лишь раз (очевидно, что эволюция работает разными методами: с одной группой организмов так, а с другой – иначе). Позвоночные существуют уже более 500 миллионов лет, а насекомые – около 400. Если бы эволюционный процесс работал на одном уровне в обеих группах, то можно было бы ожидать, что в обеих линиях развития уши возникли бы одинаковое количество раз независимо друг от друга. Однако у насекомых «новые» уши появляются в десять раз чаще, чем у позвоночных. Чтобы понять, почему же уши позвоночных такие статичные, необходимо рассмотреть, как в ходе эволюции вели себя пять костей, расположенных рядом с челюстью по обеим сторонам головы.