Происхождение жизни. От туманности до клетки - Михаил Никитин

Любой живой организм является неравновесной системой. Равновесное состояние живого существа в обиходе называется трупом. Как и диссипативные структуры неживой природы, любая форма жизни существует благодаря какому-нибудь внешнему градиенту. Например, для человека и животных это химический окислительно-восстановительный градиент между кислородом атмосферы и органическими веществами пищи. Но этот градиент создан другими формами жизни, которые используются в пищу, т. е. в конечном итоге в подавляющем большинстве растениями.

Бывает, что живые существа используют и другие градиенты. Например, альбатрос для своего полета использует разницу в скорости ветра на разной высоте над водой. Он чередует планирование с медленной потерей высоты и короткие взлеты выше, в слой быстрого ветра, чтобы в нем набрать скорость для следующего планирования. В дальних перелетах 80 % энергии, нужной для полета, альбатрос получает из разных скоростей ветра, и только 20 % – из пищи. С точки зрения Земли альбатрос – это прежде всего мешалка для воздуха, и лишь во вторую очередь потребитель рыбы и кальмаров.

Биосфера в целом эксплуатирует энергию Солнца, т. е. градиент температуры между Солнцем и холодным космосом; этот градиент используется путем поглощения солнечного света в ходе фотосинтеза и излучения тепла в космос с поверхности планеты. На космических снимках хорошо видно, что богатые жизнью области планеты – леса и прибрежные воды – темнее, чем остальная суша или океан. Отдельные организмы могут так же использовать химический окислительно-восстановительный градиент между атмосферой и мантией Земли. Мантия содержит много железа в восстановленной (двухвалентной) форме, которое может окисляться при контакте с веществами поверхности Земли – кислородом, водой, углекислым газом. Этот градиент используют микробы, получающие энергию (читай – питающиеся) путем хемосинтеза.

Хотя жизнь имеет общие черты с неживыми диссипативными структурами, живые организмы обладают важным отличием от циклонов и ячеек Бенара. Диссипативные структуры возникают всякий раз, когда есть условия для их появления, и исчезают вместе с ними. Форма диссипативных структур определяется этими условиями. Любой современный живой организм, в отличие от них, обладает эволюционной историей, уходящей на четыре миллиарда лет в прошлое – это более четверти возраста Вселенной! Устройство живых организмов гораздо больше зависит от путей эволюции в прошлом, чем от современных условий их жизни. Такая историческая память обеспечивается молекулами ДНК, хранящими информацию об устройстве клеточных белков, эта информация копируется из поколения в поколение с высокой точностью. В следующих главах мы попытаемся понять, как из химических диссипативных структур возникла жизнь, основанная на наследственной информации.

«Первичный бульон» как среда для появления жизни имеет свои недостатки. В водной среде белки, РНК и ДНК неустойчивы. Эти длинные молекулы со временем распадаются на отдельные звенья – аминокислоты или нуклеотиды. Химическое соединение аминокислот в белок или нуклеотидов в РНК происходит с выделением воды. Поэтому когда ее вокруг много, равновесие этой реакции смещено в сторону распада белка или РНК (такой распад с участием воды называется «гидролиз»). Первым обратил внимание на эту проблему в контексте происхождения жизни Джон Бернал еще в 1949 году.

Клетки строят длинные молекулы, используя активированные нуклеотиды и аминокислоты. При построении РНК и ДНК в ход идут нуклеотид-трифосфаты, их соединение в цепочку сопровождается выделением пирофосфорной кислоты, а не воды. Похожая хитрость позволяет клеткам собирать белки. Однако в аппарате Миллера получаются обычные, а не активированные аминокислоты. Без сложных клеточных систем активации получить из них белки в водной среде нельзя. Поэтому на безжизненной планете для соединения аминокислот и нуклеотидов в цепочки надо как-то избавляться от воды. Для этого хорошо подходят, например, заливы и лагуны по берегам океана, которые наполняются водой во время прилива и пересыхают в отлив. Похожие условия частого высыхания возможны в вулканических районах благодаря регулярным выбросам горячей воды из гейзеров.

Эксперименты показали, что запекание сухих смесей нуклеотидов при температуре 120 °C приводит к образованию коротких цепочек РНК из 3–10 нуклеотидов. Для соединения аминокислот в белки эти условия слишком жесткие, они приводят к разложению самих аминокислот. Однако, как выяснилось, полного высыхания и не требуется: достаточно, чтобы в растворе не было «химически свободной» воды. В крепком рассоле (100 и более граммов NaCl на литр, как в Мертвом море) все молекулы воды прочно связаны с ионами натрия и хлора и не являются химически свободными. Поэтому в рассоле при температурах 60–80 °C равновесие смещено в сторону образования связей, и аминокислоты соединяются в короткие цепочки (эта реакция называется «солевой пептидный синтез» и будет подробнее описана в следующих главах). Так что, хотя вода и необходима для жизни, ее не должно быть слишком много.

Другая проблема теории «первичного бульона» связана с тем, что в нем нет границ. В клетках тысячи генов «играют в одной команде» благодаря клеточной мембране, отделяющей их от внешней среды. Чтобы возникла простейшая кооперация между разными РНК, одни из которых занимаются копированием, а другие, например, готовят для этого детали-нуклеотиды, эти РНК должны как-то отделить свою тесную компанию от остального мира. Тогда нуклеотиды пойдут на копирование только тех РНК, которые их делали, а копирующая РНК будет копировать только себя и своих соседей, которые поставляют ей нуклеотиды. В безграничном бульоне же эти нуклеотиды будут расплываться и достанутся всем соседям, независимо от их вклада в общее дело. Копирующая РНК, которая попытается копировать не только себя, но и другие молекулы, в условиях бульона не сможет отличить союзников от прихлебателей и в итоге проиграет в конкуренции.

Ученые предложили два разных решения проблемы границ, которые по аналогии с «первичным бульоном» были названы «первичная пицца» и «первичный майонез». В модели «первичной пиццы», изложенной в книге «The Major Transitions in Evolution» (John Maynard Smith, Eörs Szathmáry, 1995), предполагается, что жизнь зарождалась в виде тонкого слоя органических молекул на поверхности глины (например, каолинита или смектита), частицы которой состоят из тонких алюмосиликатных слоев. Глина может набухать, потому что молекулы воды, как и другие катионы и анионы, внедряются между этими слоями, увеличивая расстояния между ними.

Эксперименты показали, что глина довольно прочно связывает аминокислоты, нуклеотиды, белки, РНК и другие биологические молекулы. На поверхности кристаллов глины и между ее слоями они накапливаются в высокой концентрации даже из очень разбавленного раствора. Адсорбирующие свойства глины используются и в быту: вы наверняка видели смектит под названием «минеральный наполнитель для кошачьих туалетов». На глине нуклеотиды самопроизвольно выстраиваются именно так, как нужно для их «сшивания» в цепочку РНК. Длинные молекулы РНК очень редко отделяются от глины полностью, но могут медленно перемещаться по ее поверхности, открепляясь то одним, то другим концом. Математическое моделирование взаимодействия разных РНК на плоской минеральной поверхности (Czaran T., Szathmary E., 2000) показало, что в таких условиях легко образуются группы разных молекул, связанных взаимной помощью, а размножение паразитов ограничено и не приводит к вымиранию кооперирующихся РНК. Так что, хотя четких границ на минеральной поверхности нет, она достаточно ограничивает подвижность РНК и нуклеотидов, чтобы могли появиться тесные группы взаимопомощи.