Онтогенез. От клетки до человека - Джейми Дейвис

Заворачивание тела эмбриона над концом кишки захватывает и концы аорт, к которым уже присоединились трубки сердца. Конец левой аорты направлен вниз слева от кишечника, а конец правой – соответственно справа, так что в результате кишечник оказывается окружен артериальным кольцом (рис. 42).[152] Позже нотохорд перестает продуцировать сигнальные белки, препятствующие слиянию проходящих над кишечником дорсальных аорт, и они объединяются в один сосуд.

На ранних стадиях сердечная трубка состоит из одного типа клеток, образующих выстилку кровеносных сосудов. В ней нет ни мышц, ни каких-либо специализированных тканей, обеспечивающих управление и контроль, а без таких тканей работа органа, который должен биться и/или играть роль насоса, невозможна. Однако уже через несколько дней сердечная трубка «притягивает» клетки, которые образуют сердечную мышцу и другие необходимые ткани.

Клетки сердечной мышцы обладают интересным свойством: они могут сокращаться сами по себе, не будучи связанными с нервной системой. Объединяясь, они взаимодействуют при помощи электрических сигналов, что позволяет синхронизировать сокращения разных клеток. Исследователи, работающие со стволовыми клетками эмбриона, имеют возможность непосредственно наблюдать за этим процессом. Когда стволовые клетки эмбриона выращиваются в условиях, при которых они могут «начать сначала» и приступить к созданию тканей тела, некоторые из них становятся сердечными мышечными клетками. В течение нескольких дней на дне чашки Петри в море разнообразных клеток появляются многочисленные пульсирующие островки регулярно сокращающихся клеток сердечной мышцы.[153] Это удивительное зрелище, от которого невозможно оторваться даже тем счастливцам, которые имеют возможность наблюдать такое каждый день.

Рис. 42. За счет того же процесса изгибания эмбриона, благодаря которому кардиогенные клетки оказываются в его нижней части, оказываются внизу и места их соединения с головным концом аорты. Это приводит к образованию артериальной петли вокруг кишечника – дуги аорты. На схеме эмбрион «спрямлен», чтобы этот процесс был виден более четко

Хотя простая мышечная трубка очень далека от анатомически сложного развитого человеческого сердца, она вполне справляется с перегонкой небольших объемов крови по организму эмбриона на ранних стадиях развития. Наблюдать за работой сердца человеческого эмбриона по понятным причинам затруднительно, но сердечные трубки эмбрионов рыб, очень похожие на человеческие, являются благодатным объектом для исследования, потому что большинство рыб развивается в икринках вне тела матери и их эмбрионы прозрачны. Кроме того, некоторые виды рыб можно генетически модифицировать так, что их сердечные трубки будут флуоресцировать ярко-зеленым цветом, и следить за их развитием будет еще проще. Скоростная съемка этих эмбрионов показала, что механизм, с помощью которого работает сердечная трубка, удивительно сложен. Раньше предполагалось, что сердечные трубки перемещают кровь с помощью простой перистальтики: мышцы волнообразно сокращаются, трубка сужается и толкает жидкость вперед. Однако тщательное изучение[154] видео, снятых на большой скорости, показало, что работа сердечного «насоса» гораздо более эффективна и полагается на механизм отражения волн давления от конца трубки.

Отражение волн давления на концах труб или в местах, где меняется диаметр или эластичность стенок, – обычное явление. На нем основано, например, отражение звуковых волн в трубах органа. Часть волны, отраженная в нисходящем направлении, взаимодействует с восходящей частью; если длина волны такова, что эти части совпадают по фазе, возникает громкий звук (длина волны зависит от длины трубы, поэтому для получения нот разного тона используются трубы разной длины). Отраженные волны жидкости могут быть весьма мощными. Хороший пример мы находим в книге «Утро стрелочника» – автобиографии отставного железнодорожника Адриана Вохана.[155] В ней есть эпизод, когда инженер проверяет клапан в большом водоводе, открывая и быстро закрывая его несколько раз. Когда волна отраженного давления жидкости, вызванная первым открытием клапана, встретилась со следующей волной, возникло такое высокое давление, что трубы лопнули и на главной железнодорожной линии между Лондоном и Бристолем на несколько часов воцарился полный хаос.

В кровеносной системе эмбриона нет ни клапанов, ни открытых концов, но в местах, где большие вены присоединяются к сердцу, диаметр и эластичность стенок сосудов резко меняются. Этого достаточно для возникновения волн отраженного давления, и на ранних этапах развития эмбрион очень умело пользуется этой особенностью. Сердечный цикл начинается с сокращения небольшого участка заднего отдела сердца и локального сужения трубки (рис. 43). Сокращение распространяется от этой точки в обоих направлениях. Зачем сокращение должно распространяться к голове, интуитивно понятно (для продвижения крови вперед), а вот сокращения, направленные к хвосту, кажутся нелогичными. Однако возникающая в результате волна давления, распространяясь к хвосту, сильно отражается от места соединения с большими венами. При этом задняя часть сердца расслабляется, благодаря чему трубка открывается и начинает засасывать кровь. Таким образом, кровь движется вперед и за счет засасывания, и за счет волны отраженного давления, которая теперь движется к голове, заполняя пространство, открывающееся за волной сокращения, которая все это время распространялась в этом направлении.

Рис. 43. На ранних этапах развития сердце устроено очень просто; у него нет ни клапанов, ни сложных систем контроля. Тем не менее оно эффективно гонит кровь благодаря отражению направленной к хвосту волны давления от места соединения сердца и вен (отмечено звездочкой на первой схеме)

Этого простейшего сердца достаточно для того, чтобы перегонять кровь по телу эмбриона, а также подводить ее к плаценте и желточному мешку. На более поздних этапах развития оно претерпевает множество сложнейших изменений, и простая трубка, перегонявшая кровь к голове, превращается в четырехкамерный орган, снабженный многочисленными клапанами. Они нужны для того, чтобы обслуживать два круга кровообращения, подводя кровь сначала к легким, а затем ко всем остальным частям организма.