Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Итак, основной факт, постоянно повторявшийся перед нами, – это переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя рано или поздно в тормозное состояние. Ввиду всего сообщенного всего естественнее, конечно, рассматривать этот переход в связи с функциональным разрушением клетки при работе, вызываемой раздражением. Это разрушение вообще связано, очевидно, с продолжительностью работы. Но, с другой стороны, ясно, что торможение не есть само разрушение клетки, так как торможение, возникающее в работавшей клетке, распространяется на клетки, не работавшие, не разрушавшиеся функционально. Быстрота, с которой корковая клетка без подкрепления переходит в тормозное состояние, совпадает, с одной стороны, с ее высшей реактивностью, с другой – с ее, так сказать, требовательностью относительно ее питания. Давно известно, что прекращение кровообращения в коре скорее, чем во всех других тканях тела, ведет к окончательному необратимому нарушению ее функции. И это вполне согласуется с физиологической ролью коры как сигнального аппарата. В художественное совершенство машины превращается только что установленный факт, что сигнализируемый безусловный раздражитель на время его действия делает корковую клетку невозбудимой. Позволяю себе повторить раньше мной употребленную фразу. Образцово-бдительнейший сигнальщик исполнил свою ответственную роль, и его отдых, восстановление должны быть сейчас же ему обеспечены ради такой же исправности будущей его работы.

Остается еще вопрос: есть ли такой минимальный срок действия изолированного условного раздражителя, который не влечет за собой в клетке нарастающей тенденции к тормозному состоянию. Изучением этого пункта мы заняты в настоящее время. И у нас уже есть опыты, находящиеся, может быть, в связи с этим пунктом. У собак, имевших долгое время отставленные на 30 секунд и еще хорошо сохранившиеся условные рефлексы, мы все эти рефлексы делали почти совпадающими, т. е. подкрепляли через 1–2 секунды после начала условного раздражителя. Это, казалось бы, небольшое изменение процедуры применения уже выработанных условных рефлексов сейчас же начинает отражаться на их как секреторном, так и двигательном компонентах, а также на установившемся балансе между положительными и отрицательными условными раздражителями. Положительные условные рефлексы резко усиливаются, а отрицательные значительно нарушаются, т. е. берет перевес раздражительный процесс (опыты Петровой и Крепса).

Вот как опыты велись у одной собаки (опыты Крепса). У этой собаки ввиду ее особенности (сильной тормозимости) работа производилась на полу, а не на станке. Между другими условными рефлексами у нее имелся положительный пищевой рефлекс на удары метронома – 132 удара в минуту с дифференцировкой на 144 удара в минуту. Дифференцировка была полной и прочной. Ранее также был выработан, но давно не применялся, условный тормоз – вспыхивание лампочки – к положительному метроному. Условное торможение тоже было полным. Рефлексы постоянно отставлялись на 30 секунд. Теперь рефлексы были переделаны на совпадающие: еда подавалась собаке через секунду после начала действия условного раздражителя. Это повлекло за собой то, что условный тормоз не удалось восстановить в течение 36 дней, несмотря на 100 повторений тормозной комбинации. Точно так же и испытанная после того дифференцировка, полная перед переходом к совпадающему рефлексу, растормозилась и в течение 13 дней при 33 повторениях продолжала быть неудовлетворительной (3 капли при 6–7 каплях на положительный раздражитель). Тогда решено было вернуться к отставленным на 30 секунд рефлексам, и в первый же день дифференцировка снова стала полной. Теперь примененный условный тормоз так же быстро начал вырабатываться и к четвертому дню оказался полным. Приведу пример с условным тормозом.

При переходе еще раз к совпадающим рефлексам условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился. Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стремительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением – остается пока для нас вопросом.

Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на основании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократно повторяемых, хотя и постоянно подкрепляемых условных рефлексов при переходе к короткому отставлению и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укорачивая время изолированного условного раздражения, с другой – в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздражения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.

Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановления условных рефлексов после угасания и при нарастающем торможении их, несмотря на подкрепление.

Вот один из относящихся сюда опытов (А. Д. Сперанского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительные рефлексы: на удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10–12 капель за 30 секунд), чем на зрительные (6–8 капель). Раздражения применялись в только что приведенном порядке и через один и тот же промежуток – 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повторяется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздражений – ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляемые и применяемые так же через десятиминутные промежутки, повторяются 12 раз. Первые два раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два – по 9 капель. Таким образом, повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25 %. На следующий за этим день опыт ведется так же, с тем только различием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего 1,5 минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обрывалось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4,5 капли (уменьшение на 60 %), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьшение на 88 %). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дойдя к двадцать второму повторению до капли и, наконец, до нуля, причем в последние три раза собака уже не брала подаваемой ей еды. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты собака дала 2,5 капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с большой жадностью. В ближайший день, при восстановлении первоначального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6,5 капли, при повторении на пятом месте после трех других раздражителей только 1,5 капли и, наконец, на девятом месте опять после других раздражителей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совершенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец еще на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклонности к падению. Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте только очень мало. Он же при малых промежутках сперва уменьшается стремительно, затем эффект принимает волнообразный характер, и все кончается нулем эффекта как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый раздражитель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает последний факт и то, что собака на станке же без условного раздражителя с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, следовательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, предварительно представляя колебания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше, в начале этой лекции, и вполне подтверждается здесь. Другой раздражитель, более слабый, после полного отказа от действия сильного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повторяется и на другой день.