Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Клетка, к которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиированное, так оказать, заимствованное торможение, а не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого необычайного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется. Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных рефлексов безусловными и т. д. происходит восстановление, – перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. Только часть случаев наступления и исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоянных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызывает в клетке прямо тормозной процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом приложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положительно раздражимой?

Внутреннее торможение и сон – один и тот же процесс…… в своей физико-химической основе

Мм. гг.! В прошлой лекции мы пришли к очень важному положению, что корковая клетка под влиянием условных раздражений непременно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние. А это всего законнее надо было понимать так, что эта клетка, как, так сказать, сторожевой пункт организма, владеет высшей реактивностью, а следовательно, стремительной функциональной разрушаемостью, быстрой утомляемостью. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, является в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмерное, опасное разрушение этой исключительной клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка восстановляет свой нормальный состав. Это касается всех клеток коры, и, следовательно, при условии множества работавших клеток коры, вся кора должна приходить в то же тормозное состояние, которое мы видели в отдельных клетках коры, когда на них действовали наши условные раздражители. А это и есть каждодневный факт, есть сон наш и всех животных. Вся наша двадцатипятилетняя работа над большими полушариями является сплошным и постоянным доказательством этого заключения. Сейчас в физиологии больших полушарий, как мы ее изучаем нашим методом, это одно из наиболее прочных положений. Сонливость и сон наших экспериментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее начала, и до сих пор мы постоянно имеем с ними дело. Таким образом, нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы нашего исследования, конечно, давал основание для многих предположений, несколько разнящихся друг от друга. Но уже несколько лет тому назад все эти предположения слились в окончательное, гармонирующее решительно со всеми нашими фактами положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможением, есть один и тот же процесс.

Основное условие появления и развития как этого торможения, так и сна – совершенно одно и то же. Это более или менее продолжительное или много раз повторяющееся изолированное условное раздражение, т. е. раздражение корковой клетки. При всех случаях внутреннего торможения, с которыми мы знакомились в четвертой, пятой, шестой и седьмой лекциях, мы постоянно встречались с сонливостью и сном наших животных. Если мы производим угасание, то у иного животного и при первом случае с ним, помимо прекращения условного слюноотделения и соответствующей двигательной реакции, уже замечается бóльшая вялость животного сравнительно с состоянием до угасания. При повторении угасания в течение ряда дней, хотя бы при чередовании с подкрепляемыми условными раздражителями, почти всегда дело кончается явной сонливостью и сном на станке, хотя до этого с животным этого не случалось. То же самое еще резче наблюдается при выработке дифференцировок. Мы, например, имеем у животного ряд условных раздражителей и между другими определенный тон. Животное все время остается на станке бодрым. Затем мы переходим к дифференцировке одного из близких тонов. Вместе с начинающим развиваться дифференцировочным торможением появляется сонливость, все усиливающаяся и кончающаяся глубоким сном с полным расслаблением скелетной мускулатуры и храпом животного, так что при следующих положительных условных раздражителях и подаче еды приходится расталкивать животное или даже вкладывать ему пищу в рот для начала акта еды. С тем же самым встречаемся и при образовании сильно запаздывающего отставленного рефлекса (на 3 минуты), так что раньше, когда мы еще мало были знакомы с делом, из-за возникающего при этом сна у иных животных нельзя было добиться выработки нужного нам рефлекса. Наконец, то же имеет место и при выработке условного торможения. Надо заметить, что при разных случаях внутреннего торможения степень вмешательства сна несколько различна. Всего меньше он дает себя знать именно при условном торможении.

Это все случаи, где внутреннее торможение развивается быстро вследствие того, что условный раздражитель не сопровождается безусловным раздражителем, но то же самое происходит и при медленно нарастающем торможении подкрепляемых, но много раз повторенных условных рефлексов, торможении, о котором специально была речь в прошлой лекции. И тут через месяцы и годы дело кончается разными переходными состояниями между бодрым состоянием и сном (что составит содержание следующей лекции) и полным сном, смотря по животному. В этом отношении животные также разнятся между собой, как и в отношении скорости наступления торможения.

Случаями перехода торможения в сон так переполнена наша работа с условными рефлексами, что является излишним приводить отдельные примеры. Таким образом, действительно торможение тесно связано со сном, прямо переходит в сон, если не принимаются соответствующие меры.

Интересно, что как для внутреннего торможения почти нет раздражителя, который бы не подвергся ему при определенных условиях, так и для сна. Сильнейший электрический ток, приложенный к коже в качестве условного пищевого раздражителя, в опытах Ерофеевой обнаружил после многих месяцев нарастающее торможение при подкрепляемых рефлексах, а в опытах Петровой демонстративно вызывал сон. С другой стороны, различные внешние агенты в роли условных раздражителей совершенно одинаково располагаются в отношении скорости развития при них как внутреннего торможения, так и сна. В прошлой лекции было сообщено, что всего легче развивается торможение при температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго параллельно с этим сон быстро наступает при температурных условных рефлексах и позже и реже при звуковых. При температурных условных раздражениях вмешательство сна так настойчиво и так нарушает работу, что в первую пору наших исследований трудно было найти сотрудников, соглашавшихся работать с этими раздражителями.