Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Факт анализаторной и синтезирующей работы нервной системы давно стоял перед исследующей человеческой мыслью. Первая составляла предмет физиологии органов чувств, специально занимавшейся рецепторами нервной системы, которые, очевидно, были вместе с тем для организма и анализаторами окружающей его среды. А синтетическая деятельность впервые отмечена психологами в форме закона ассоциации. Таким образом, анализ и синтез, производимые нервной системой, привлекли к себе внимание исследователей сначала ввиду наших субъективных явлений. В настоящее время постепенно, при большем или меньшем участии многих естествоиспытателей, созрел метод вполне объективного изучения того же предмета на животных. Основное нервное явление, при пользовании которым и возможно такое изучение, – явление, отмеченное уже давно и многими, есть то, что я назвал условным рефлексом. Это есть синтетический акт, производимый у высшего животного большими полушариями. Он состоит в том, что при совпадении во времени какого угодно внешнего раздражения с определенной деятельностью организма эта деятельность начинает вызываться и этим раздражителем. Я с моими многочисленными сотрудниками, которым шлю отсюда мой дружеский и благодарный привет, использовал этот акт для систематического изучения нормальной и патологической деятельности больших полушарий. При этом мы имели дело главным образом с двумя деятельностями организма: с реакцией на пищу и с реакцией на отвергаемые вещества, вводимые в рот собаки, т. е. с пищевой и с одной из оборонительных деятельностей, с которыми соединяли всевозможные, приходившие нам в голову, раздражители. Вот пример. Пища как раздражитель, действующий сам по себе с рождения, вызывает определенную реакцию животного. Животное приближается к ней, забирает ее в рот, причем происходит и отделение слюны. Эту реакцию мы называем безусловным рефлексом. Применяя при акте еды несколько раз какой-нибудь звук, какое-нибудь раздражение глаза, носа и кожи, мы получаем от них, сделавшихся теперь как бы сигналами пищи, те же движения по направлению к раздражителям и то же слюноотделение. При наших опытах мы измеряли только секреторную реакцию.

В течение двадцати семи лет и до настоящего времени нами собран очень большой материал, который я не мог бы изложить здесь и в самом кратком виде, тем более что это было бы повторением того, что описано в недавно вышедшей моей книге. Поэтому я сейчас остановлюсь только на нескольких вопросах физиологии больших полушарий, относительно которых нами получены новые факты после появления книги.

В работе больших полушарий как общая основа их деятельности констатированы процессы раздражения и торможения, их движение в виде иррадиирования и концентрирования и их взаимная индукция. Вероятно, эта группировка потерпит в дальнейшем изменение, именно в смысле сокращения, но пока приходится к ней сводить отдельные, более частные случаи деятельности больших полушарий. Прежде чем перейти к отдельным вопросам моего теперешнего изложения, надо подчеркнуть, что накопляется все больше и больше фактических указаний (на которых я, однако, теперь не буду останавливаться), что образование новой нервной связи, замыкательный процесс целиком происходит в больших полушариях, т. е. в них находятся не только пункты приложения бесчисленных индифферентных раздражений, но в них же лежат и деятельные пункты, представители безусловных рефлексов, между которыми устанавливается новая связь.

Теперь приступаю к нашим вопросам.

В настоящее время мы хорошо знаем все условия, при которых непременно образуется условный рефлекс. Следовательно, это образование есть такое же закономерное физиологическое явление, как и остальные нервные явления. Полный и прочный условный рефлекс образуется, если раздражающий агент, который должен сделаться условным раздражителем, несколько по времени предшествует той деятельности (безусловному рефлексу), с которой он должен связаться. Он может без ущерба быть прекращен даже за несколько времени до начала этой деятельности (следовой условный рефлекс). Но если он присоединяется после начала деятельности, то хотя условный рефлекс и образуется, как, по-видимому, показывают наши текущие опыты, но не всегда, и притом только незначительный и непременно скоропреходящий. При продолжении же такой процедуры индифферентный агент превращается в тормозящий агент. Последний факт, исследуемый нами в настоящее время особенно тщательно, принимает часто поразительный вид. Если мы в течение нашего опыта просто повторяем короткие подкармливания животного, не соединяя их ни с каким посторонним раздражением, это может не иметь никакого влияния ни на общее состояние животного, ни на выработанные условные рефлексы, применяемые при этом в паузах. Но если при этих подкармливаниях в продолжение еды присоединяется какой-либо посторонний раздражитель, конечно, при прочих равных условиях, и это многократно повторяется, то у разных животных через разные промежутки наступает общее тормозное состояние. Условные рефлексы резко ослабляются или, наконец, и совсем исчезают, и собаки отказываются даже от еды, т. е. обнаруживается гипнотическое состояние, а сам посторонний раздражитель, испытанный отдельно от акта еды, оказывается сильно тормозящим агентом как в комбинации с положительными условными раздражителями, так и в его последействии. Прибавлю также еще новый факт. Когда, при обыкновенном приеме изучения условных рефлексов, условный раздражитель, предшествуя безусловному рефлексу, продолжается дальше с ним, то это иногда ведет даже к усилению условного рефлекса, но никогда не вредит ему, как это мы постоянно видели с самого начала изучения условных рефлексов. Как понимать приведенные факты? С биологической точки зрения, т. е. с точки зрения большей согласованности явлений или, иначе говоря, более совершенной машинности организма, понимание указанных отношений не кажется трудным.

Так как условные раздражители играют роль сигналов, то они должны получать свое действие лишь тогда, когда они предшествуют во времени сигнализируемой физиологической деятельности. И так как они адресуются к чрезвычайно реактивным корковым клеткам, то при наступлении этой деятельности, т. е. по исполнении их задачи, было бы полезно, чтобы эти клетки более не раздражались, не тратились, а собирали бы силы для следующей точной работы, как это и было отмечено в моей книге. Но как же понять те же факты с точки зрения их внутреннего механизма, т. е. принимая во внимание основные свойства корковой массы? Каким образом совпадение во времени при предшествовании индифферентного агента безусловному рефлексу делает этот агент положительным раздражителем, а совпадение при предшествовании безусловного рефлекса индифферентному агенту превращает последний в тормозной агент? Может быть так. Отрицательная индукция, или внешнее торможение (мы располагаем все большими основаниями их отождествлять), состоит в том, что раздражение коры в одном пункте ведет к развитию торможения в других ее пунктах. Это делало бы понятным, что клетка индифферентного раздражителя, раз началась определенная деятельность коры, переходит в тормозное состояние, и потому индифферентный раздражитель, присоединенный после начала этой деятельности, не может сделаться положительным раздражителем. Образование условного рефлекса при обыкновенном условии можно бы представлять себе в следующем виде. Раздраженное состояние клетки индифферентного агента, раз процедура начинается с него, сопротивляется тормозному действию позднее наступающего безусловного рефлекса, и в таком только случае происходит слияние раздражений, что ведет к образованию связи между обоими пунктами. Или можно иначе сказать, что внутренний механизм образования условного рефлекса основан на встречном иррадиировании раздражения из двух пунктов. Но и при таком понимании фактов остается еще немало нерешенных вопросов. Прежде всего, почему же индифферентный раздражитель, раз мы начинаем с него, не вызывает торможения пункта безусловного раздражителя, т. е. не делает того же, что делает с ним безусловный раздражитель, когда мы начинаем с этого последнего? Это, однако, можно было бы еще понять, беря во внимание силовые отношения, так как безусловное раздражение обычно сильнее и обширнее, чем индифферентное раздражение. Силовым отношениям в деятельности коры надо приписывать, конечно, первенствующее значение, как это уже давно дает себя если не точно знать, то многократно замечать. Но дальше. Как указано выше, и при предшествовании начала безусловного раздражителя индифферентному может начать вырабатываться условный рефлекс. В силу чего же он скоро и непременно сменяется развитием торможения в клетке индифферентного раздражителя, уже начинавшего делаться положительным условным раздражителем? Особенное внимание привлекает к себе факт, что всякий индифферентный раздражитель, присоединяемый к уже начавшемуся безусловному рефлексу, превращается в конце концов в сильный тормозной агент, между тем как другие, не раздражаемые в это же время пункты не делаются центрами сильного и хронического торможения. А рядом с этим выработанный слабый условный раздражитель, начинаясь один и затем продолжаемый с его безусловным раздражителем, как также уже сказано выше, значительно приобретает в эффекте. Факт образования из индифферентного агента сильного тормозного, раз он присоединяется во время безусловного рефлекса (в наших опытах – акта еды), вообще представляется совершенно непонятным с биологической точки зрения. Какое его значение? Не нужно ли считать его даже искусственным, патологическим фактом, утрировкой нормального механизма? Но ведь такое сочетание раздражений, однако, возможно и в жизни, и даже нередко. Таким образом, для удовлетворительного ответа на эти вопросы требуется дальнейшее экспериментирование.