Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Второй вопрос, которым я займу ваше внимание, будет касаться анализаторной функции больших полушарий. Конечно, первое основание для нее дают периферические аппараты различных афферентных нервов. Очевидно, эти периферические аппараты представляют коллекцию специальных трансформаторов, из которых каждый превращает в нервный процесс определенный вид энергии. Тогда каждое отдельное афферентное волокно, идущее от определенного элемента периферического рецепторного аппарата, является проводником в кору также только для отдельного элемента той или другой энергии. А соответственно этому волокну и в коре должна быть особая клетка, связанная в ее деятельности с отдельным элементом определенного вида энергии. Для демонстрирования такой структуры коры у нас накопляется очень показательный экспериментальный материал. На основании изучения функциональных воздействий на корковые клетки обнаруживается такое расчленение коры, о котором, вероятно, нельзя и думать, пользуясь оперативным приемом. Уже в моих напечатанных лекциях упомянут факт, что можно было сделать в коре больным пункт приложения отдельного условного раздражителя, именно ударов метронома, оставляя здоровыми пункты других звуковых раздражителей. Точно так же подтвердился факт изолированного заболевания в коре отдельного пункта кожно-механического анализатора при нормальном функционировании всех остальных. Таким образом, становится очевидной мозаичность коры больших полушарий. Тогда сейчас же поднимается дальнейший вопрос: как далеко идет пространственное размещение, например, разных звуковых раздражений? Поэтому нами предпринят и продолжается следующий ряд опытов. После того как пункт приложения ударов метронома оказался изолированно инвалидным, было решено также сделать больным пункт приложения тонового раздражителя. Это было исполнено на определенном тоне. Употребленный для опыта тон сделался также неправоспособным работать нормально. Интересно, что теперь заболевание распространилось в некоторой степени и на остальную тоновую шкалу, так как и другие не применявшиеся в опытах тоны потеряли нормальную стойкость под влиянием раздражении, т. е. легко стали переходить в тормозное состояние. Но остальные звуковые раздражители: звонок, шипение и бульканье – остались по-прежнему вполне правоспособными. Как иначе можно понимать эти результаты, как не указание на детальнейшую локализацию различных звуковых раздражителей на клеточной сети коры!

Описанные факты можно считать в некотором роде аналогичными с некоторыми из разнообразных явлений человеческой афазии. Это дробное выключение корковых элементов можно произвести двумя способами.

Мы делаем из раздражителя, относящегося, по всей вероятности, к одному и тому же корковому элементу, как положительный, так и отрицательный условный раздражитель, т. е. вырабатываем дифференцировку или на частоту раздражений, или на их интенсивность и затем резко сталкиваем эти противоположные раздражители, заставляя их следовать непосредственно друг за другом. В результате и получается, по крайней мере на некоторых нервных системах, инвалидность соответствующего пункта. То же самое достигается, если один и тот же раздражитель, бывший продолжительное время или положительным, или тормозным раздражителем, стараемся соответствующей процедурой превратить в противоположный. В обоих случаях заболевание – результат трудного столкновения противоположных процессов. Этот способ упоминался в моих лекциях. Но можно просто многократным и хроническим повторением условного раздражителя довести его корковый пункт до более или менее стационарной заторможенности; например, повторяя один из звуковых условных раздражителей изо дня в день и много раз в каждом опыте, мы делаем его, наконец, нулевым и на некоторый срок, между тем как другие условные звуковые раздражители, применяемые изредка или даже совсем некоторое время не применявшиеся, остаются вполне действительными.

Я остановлюсь и на другом пункте, касающемся конструкции коркового конца анализаторов, – на заменяемости. Мы вырезаем в одном полушарии определенные извилины. Обобщенный, т. е. распространенный на всю поверхность тела, условный кожно-механический рефлекс терпит определенный дефект: условные рефлексы на определенных местах кожи теряют свой положительный эффект, и раздражение этих мест вызывает торможение всех других условных рефлексов, когда воспроизводится вместе с этим раздражением или вскорости после него. Раздражение этих мест может вызвать даже глубокий сон животного, которое до этих пор никогда не спало во время опытов, т. е. произвести иррадиированное торможение не только по всему полушарию, но и ниже. Через недели или месяцы после экстирпации положительный эффект на местах кожи, соответствующих удаленному участку коры, возвращается, но он чрезвычайно легко превращается в тормозной. Небольшое повторение раздражений в одном опыте уже приводит к полному торможению. На этих участках не удается получить дифференцировку раздражений по месту; сама дифференцировка образуется быстро, но вместе с тем чрезвычайно слабеет положительный эффект и, наконец, исчезает совершенно. Такие последствия экстирпации мы наблюдаем сейчас на собаке, которая была оперирована почти три года тому назад. Этот случай особенно поучителен потому, что собака перенесла операцию без малейших осложнений, как первичных, так и вторичных, в форме судорог. В моих напечатанных лекциях выдвинуто представление, что в коре полушарий, кроме специальных областей разных анализаторов, имеются еще, так сказать, запасные элементы их, рассеянные по всей массе полушарий, но что эти элементы не способны к высшему синтезу и анализу, которыми обладают специальные области. На основании только что приведенных опытов надо прибавить к характеристике рассеянных элементов еще то, что они никогда не достигают той функциональной силы, какой одарены элементы специальных областей.

Наш следующий вопрос, относительно которого собраны новые данные, есть вопрос о колебаниях возбудимости корковых клеток, переходе их в тормозное состояние и о суммации условных раздражений.

Положительный эффект различных условных раздражителей часто подлежит, при, по-видимому, одинаковых условиях, колебаниям, и часто очень значительным.

Перед нами, по мере углубления нашего анализа, все настойчивее выступает требование определенно детерминизировать каждое такое колебание. Вот один из таких случаев, наиболее характерный и оцененный как следует только недавно. Сначала в данном опыте очень долго нельзя было разобраться в причине колебаний в величине положительного эффекта различных условных раздражителей, применявшихся в течение этого опыта. Известные уже нам ранее причины колебаний оказывались неприложимыми к данному случаю. Наконец внимание приковывается к одному раздражителю как источнику происходящего беспорядка в действии раздражителей. Прежде всего замечается, что этот раздражитель при первом его применении в опыте производит особенно большой эффект сравнительно с другими раздражителями. Но если он повторяется в опыте еще раз, то величина его при этом особенно резко падает. Вместе с тем обращает на себя внимание то, что именно после применения этого раздражителя начинают появляться неправильные колебания величины других условных рефлексов и, кроме того, животное становится беспокойнее. Все это наводит на мысль, что этот раздражитель является очень сильным для корковых клеток данного животного. Проверка этого предположения не представляется трудной: стоит уменьшить интенсивность этого раздражителя, и все положение дела резко меняется. Положительный эффект раздражителя несколько уменьшается, но зато держится значительно ровнее при повторениях или и совсем не меняется в течение опыта. Все рефлексы перестают колебаться, и животное успокаивается. После этого для большей убедительности некоторые из остальных раздражителей поочередно усиливаются до известной степени. Действительно, и с ними повторяется то же, что с тем исключительным раздражителем. Это усиление и ослабление раздражений с соответственным результатом можно повторять на одном и том же животном несколько раз. С того времени, как это выяснилось, мы часто с самого начала опытов на новом животном испытываем разные условные раздражители следующим образом. В каждом отдельном опыте мы применяем несколько раз один и тот же раздражитель.