Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Так как большей частью наши условные раздражители при многократном повторении в одном и том же опыте хотя не много, но все же к концу теряют в их эффекте, то размер этого падения и размах колебаний в течение опыта отчетливо выделяют чрезмерно сильных из них и, следовательно, для дальнейшего экспериментирования не годных, если, конечно, не на них сосредоточивается исследование. У чрезмерно сильных раздражителей падение их эффекта при повторении к концу опыта оказывается очень большим, именно – в несколько раз против первоначальной величины, а постоянные колебания в течение опыта в высшей степени резки. У разных животных этими чрезвычайно сильными раздражителями являются очень различные по физической силе агенты. Таким образом, у каждого животного есть свой предел, так сказать, нормальной возбудимости, свой оптимальный сильный раздражитель. Как только переходят индивидуальный предел нормальной возбудимости, данная корковая клетка становится все более и более заторможенной, и это ее состояние отражается на других клетках, на других раздражителях колебаниями их эффекта то в одну, то в другую сторону в силу иррадиирования и индукции. Следовательно, приходится постоянно следить за тем, чтобы условные раздражители оставались в границах оптимальных.

В тесной связи с пределом нормальной раздражимости оказался давно занимавший нас, но упорно не поддававшийся решению вопрос о суммации условных раздражений. Как уже сообщено в моих лекциях, величина условного рефлекса определяется при всех равных условиях количеством энергии, посылаемой с каждым раздражением в кору: чем больше это количество, до известного предела, тем больше размер условного рефлекса. Если применяются вместе два слабых условных раздражения, то суммарный эффект их большею частью равен эффекту сильных раздражителей. При известных величинах слабых условных раздражителей часто наблюдается точное арифметическое сложение. Если комбинируется слабый раздражитель с сильным, остается всего чаще эффект сильного без изменения. Наконец, если берутся вместе оба сильные, то только очень редко эффект идет вверх за величину одного сильного, а обыкновенно – суммарный результат раздражений меньше одиночного. При вариации опыта, приведенной выше, когда мы в течение опыта применяем только один условный раздражитель много раз, мы наблюдаем при суммации следующее. Сначала мы получаем отдельные кривые колебаний величины условного рефлекса для слабого, сильного и чрезмерно сильного раздражителей, именно в том виде, как описано выше. Теперь комбинируем слабый раздражитель с сильным и повторяем этот суммарный раздражитель столько же раз, как и отдельные. Получается кривая чрезвычайно сильного раздражителя, т. е. сильное падение рефлекса, в несколько раз, к концу опыта и очень резкие колебания на протяжении опыта. Факт суммации не ограничивается приведенным. Он имеет последствие. При однократном суммировании в опыте последствие сказывается в том же опыте на последующих рефлексах не только от участвовавших в суммировании раздражителей, но и от всех остальных, а также и в ряде опытов следующих дней. Особенно резким оказывается последовательный тормозящий эффект суммации сильных раздражителей.

Если предел нормальной раздражимости корковых клеток делает более или менее понятными подробности факта суммации, то перед нами восстает дальнейший и очень трудный вопрос о пункте, где имеет место суммация.

Результат суммации слабых условных раздражений было бы естественно понимать как соединение раздражений от каждого из слабых раздражителей в том пункте в коре, куда направляются все условно действующие раздражения, в нашем случае в химическом анализаторе коры. Но факты, относящиеся до суммирования слабого раздражения с сильным и сильных друг с другом, решительно направляют внимание на самые клетки условных раздражителей. С полным правом надо думать при суммации о взаимодействии процессов, происходящих в этих клетках. Чтó в явлениях суммации приходится на долю химического анализатора и чтó совершается при этом в районах клеток условных раздражителей – должно установить исследование, которым мы сейчас заняты.

Когда мы в одном и том же опыте применяем пищевые условные рефлексы рядом с кислотными, то происходит еще дальнейшее усложнение отношений, так как при этом должно давать себя знать взаимодействие отдельных пунктов химического анализатора, что также теперь нами подвергается изучению.

Нашим последним вопросом будет вопрос о типах нервной системы. Собранный нами экспериментальный материал на собаках, с которыми мы производили все наши опыты, настолько разросся, что можно с правом говорить о главнейших типах нервной системы. Совершенно отчетливо на наших животных выступает разница в отношении образования и характера положительных и тормозных условных рефлексов. Есть группа собак, у которых очень легко образуются положительные условные рефлексы, скоро достигают их максимальной величины и на ней упорно держатся, несмотря часто на разные тормозящие влияния, т. е. несмотря на вмешательство посторонних рефлексов. Можно даже стараться частым и сплошным повторением их уменьшить их эффект как при сильных, так и при слабых условных раздражителях – прием, обыкновенно легко снижающий величину условных рефлексов. И, однако, они здесь крепко держатся. Но все тормозные рефлексы даются этим животным очень трудно. Животные чрезвычайно протестуют, борются против них. Приходится терять очень много времени, чтобы достигнуть полной их выработки, если она у них вообще возможна. У некоторых из них так и нельзя получить полных тормозных рефлексов, например абсолютных дифференцировок.

У других они могут быть получены, но их нельзя повторить в течение одного опыта или даже каждый день, хотя бы и по одному разу в опыте, иначе они делаются снова неполными. Кроме того, они легко растормаживаются постронними раздражениями. На противоположном конце стоит тип, на котором, наоборот, положительные условные рефлексы в нашей обстановке образуются очень медленно, не скоро достигают максимальной величины и чрезвычайно подвержены уменьшению и исчезанию на продолжительные сроки при совершенно незначительных посторонних и новых раздражениях. Так же частое повторение положительных рефлексов скоро ведет к их уменьшению и исчезанию. Зато тормозные рефлексы получаются чрезвычайно быстро и отлично держатся. Для такого типа законно название тормозного типа. Относительно корковых клеток этих двух групп собак можно сказать, что у возбудимого типа клетки сильные, богато снабженные раздражимым веществом, а у тормозимого – клетки слабые, со скудным содержанием этого вещества. Соответственно этому для последних клеток уже обыкновенная сила раздражителей оказывается сверхмаксимальной и быстро ведет к тормозному состоянию.