Эволюция красоты. Как дарвиновская теория полового отбора объясняет животный мир – и нас самих - Ричард Прам

Стоило проблеме полового отбора снова оказаться в фокусе научного интереса, как тут же возобновились и споры между сторонниками эстетических дарвиновско-фишеровских взглядов и приверженцами неоадаптационизма в духе Уоллеса. В 1981 и 1982 годах, через более чем полвека с момента публикации Фишером его модели полового отбора, биологи-математики Рассел Ланде и Марк Киркпатрик[41] независимо друг от друга подтвердили и развили его гипотезу. Вдохновившись теорией Фишера, Ланде и Киркпатрик с помощью различных математических инструментов исследовали динамику коэволюции выбора половых партнеров и декоративных признаков, в итоге получив очень сходные результаты. Они показали, что уже одно преимущество получения сексуально привлекательного потомства может обусловить совместную эволюцию признаков и предпочтений. Кроме того, они продемонстрировали, что процесс выбора полового партнера может порождать корреляционную изменчивость генов декоративного признака и генов предпочтения этого признака.

Модель полового отбора Ланде – Киркпатрика также математически подтвердила, что декоративные признаки эволюционируют путем установления равновесия между естественным отбором и половым отбором. Например, если самец имеет оптимальную для выживания длину хвоста (что поддерживается естественным отбором), но при этом недостаточно привлекателен для привлечения даже одной самки (то есть не поддерживается половым отбором), он не сможет передать свои гены следующему поколению. Подобно этому, если самец имеет самую подходящую длину хвоста для привлечения самок (что поддерживается половым отбором), но его сексуальная экстравагантность такова, что не позволит ему прожить достаточно долго для того, чтобы успеть спариться хотя бы с одной самкой (то есть он будет элиминирован естественным отбором), то и в этом случае самец не сможет передать свои гены потомству.

Предложенная Ланде и Киркпатриком модель эволюции декоративного признака – например, длины хвоста – и полового предпочтения его.

Среднее развитие признака в популяции (вертикальная ось) будет эволюционировать в сторону равновесия (сплошная линия) между степенью развития признака, поддерживаемой естественным отбором (горизонтальная линия), и степенью развития признака, поддерживаемой половым отбором (пунктирная линия)

Таким образом, Ланде и Киркпатрик подтвердили интуитивную догадку Дарвина и Фишера о том, что естественный и половой отборы декоративных признаков установят равновесие между двумя противодействующими силами. На этом равновесном уровне самец будет по-прежнему далек от оптимума естественного отбора, зато сможет иметь дело с сексуально автономными и весьма разборчивыми самками.

При этом, однако, Ланде и Киркпатрик продвинулись значительно дальше Фишера и Дарвина в определении этого равновесия. Используя разные математические подходы и методы, они обнаружили, что равновесие между естественным и половым отборами не ограничивается одной точкой. Скорее существует линия равновесия – то есть буквально бесконечное число возможных точек стабильного состояния признака под действием одновременно естественного и полового отборов. По сути, для любого сенсорно воспринимаемого декоративного признака существует целый ряд возможных комбинаций, при которых действующие на этот признак естественный и половой отборы достигают устойчивого равновесия. В этом и заключен истинный смысл арбитрарного признака: практически любая внешняя особенность может функционировать как брачное украшение. Разумеется, чем дальше отстоит декоративный признак от оптимума естественного отбора, тем больше должны быть сексуальные преимущества, которые достигаются его эволюцией.

Как же естественный и половой отборы декоративных признаков достигают равновесия? Иными словами, как популяции эволюционируют до этого равновесия? И здесь тоже Ланде и Киркпатрик подключили разнообразные математические мощности, чтобы облечь вербальную, нематематическую модель Фишера статистической «плотью». Для того чтобы достичь стабильного равновесия, брачный декоративный признак и сексуальное предпочтение его должны эволюционировать совместно. Иными словами, чтобы самки получали то, что им хочется (для достижения равновесия), они должны отбирать и изменять декоративные признаки самцов. Но поскольку генетически признаки и предпочтения их находятся в корреляции, коэволюция подразумевает, что самки тоже должны изменять свои желания. В качестве аналогии (впрочем, весьма притянутой за уши) этот эволюционный процесс отчасти можно уподобить супружеству: супруги часто пытаются изменить друг друга, и иногда им это даже удается. Но процесс достижения устойчивого равновесия обычно требует изменения поведения обоих супругов, а также изменения взглядов одного супруга на поведение другого.

Теоретически эстетическая эволюция может иногда идти достаточно стремительно, при этом декоративные признаки могут не успевать эволюционировать так же быстро, а стало быть, удовлетворять все возрастающие радикальные предпочтения популяции. Ланде показал: если генетическая корреляция между предпочтением и признаком достаточно сильна, то вполне возможно допустить, что эволюция популяции отклонится от линии равновесия; то есть само равновесие станет неустойчивым. Этот процесс представляет собой крайнюю степень фишеровского убегания, при котором выбор полового партнера меняется настолько быстро, что лежащие в его основе предпочтения никогда не будут соответствовать привлекательному состоянию признака, а значит, влечение к нему никогда не будет полностью удовлетворено.

Наконец, математические модели Ланде и Киркпатрика объясняют также, каким образом выбор полового партнера может способствовать возникновению новых видов. Когда разные популяции одного вида оказываются изолированными друг от друга (например, при поднятии новых горных хребтов, формировании пустынь или изменении речных русел), каждая из этих популяций подвергается воздействию разных случайных факторов. В итоге каждая субпопуляция начинает эволюционировать в собственном эстетическом направлении до достижения некой точки на линии равновесия – в сторону приобретения своего особого стандарта красоты, будь то длинный хвост или короткий; высокочастотная или низкочастотная песня; красное или желтое брюшко; синяя голова, голая голова или даже голая синяя голова. Возможности поистине беспредельны. Если изолированные популяции расходятся в своей эволюции достаточно далеко, процесс эстетического полового отбора может приводить к возникновению совершенно новых видов – такой процесс называется видообразованием. В соответствии с этой теорией эстетическая эволюция напоминает вращающийся волчок. Выбор полового партнера ведет к внутреннему равновесию, которое определяет, что именно является сексуально привлекательным для этой популяции. Однако случайные возмущения в состоянии волчка – будь то внутренние факторы, наподобие мутаций, или внешние, вроде географической изоляции популяции, – могут заставить его перейти к какому-то новому равновесию.