Краткая история насекомых. Шестиногие хозяева планеты - Александр Храмов

* DiMichele W. A., Aronson R. B. The Pennsylvanian-Permian vegetational transition: a terrestrial analogue to the onshore-offshore hypothesis // Evolution. 1992. Vol. 46. P. 807–824.

Действительно, появление семян было прямо-таки подарком судьбы для древних насекомых. В отличие от стеблей и листвы, трудноперевариваемых и бедных азотом, эндосперм – запасающая ткань, окружающая растительный зародыш, – это настоящий склад легкоусвояемых белков. В погоне за этим новым источником пищи насекомые в конце девона – начале каменноугольного периода двинулись туда, где семенных растений было больше всего, – в засушливые регионы и на возвышенности, как раз в те самые места, где обрывается палеонтологическая летопись. Семена зреют в шишках высоко на деревьях, поэтому насекомым пришлось из почвы и гниющей подстилки перебраться в верхний ярус леса. Обживая древесные кроны, они время от времени падали вниз, и именно в таких условиях появилась потребность в полете.

В наши дни с ветки на ветку прыгают или планируют самые разные животные, например белки-летяги и летучие драконы, агамовые ящерицы с кожаной складкой по бокам. Подобное поведение отмечено также у лягушек и даже змей. Все без исключения примитивные летуны и парашютисты живут на деревьях, и способность к полету у насекомых наверняка возникла в этих же условиях. В наши дни контролируемый воздушный спуск характерен и для тех древесных насекомых, которые лишены крыльев. Например, потревоженные тропические муравьи прыгают с веток с тем расчетом, чтобы оказаться недалеко от родного муравейника, – при прыжке с 30-метровой высоты это им удается в 80 % случаев. Натуралисты говорят даже о «муравьином дожде», идущем в тропиках[28]. Планировать умеют и живущие на деревьях археогнаты – первичнобескрылые насекомые[29]. В ходе опытов, проводившихся в южноамериканских лесах, ученые сбрасывали их с высоты 15 м. Изгибая нитевидные придатки на конце брюшка, археогнаты в 90 % случаев ухитрялись приземляться на древесный ствол. Вероятно, именно так в конце девона – начале каменноугольного периода насекомые и учились летать под сенью первых лесов…

Крылья, без сомнения, гораздо лучше подходят для полета, чем хвостовые нити, но откуда они взялись? На этот счет существует две основные гипотезы: паранотальная и экзитная (рис. 3.5). Согласно первой из них предшественниками крыльев были парные выросты (параноты) по краям спинных участков (тергитов) груди. Представьте себе, что крыша автомобиля вдруг разрослась так, что у нее по бокам образовалось по металлическому козырьку. Примерно то же самое могли представлять собой первые крылья – первоначально они были неподвижны и годились только для пассивного планирования. Лишь спустя какое-то время появился сустав, благодаря которому крыльями стало возможно махать. В пользу этой гипотезы говорит изучение ископаемых нимф (неполовозрелых особей) палеодиктиоптер и кнемидолестид каменноугольного периода. На ранних этапах индивидуального развития этих насекомых их крыловые зачатки были соединены с грудью практически монолитно, что, возможно, отражает предковое состояние. У взрослых палеодиктиоптер и кнемидолестид крылья подвижны, что может соответствовать более поздней стадии эволюции[30].

Вторая гипотеза предполагает, что крылья насекомых сформировались на основе наружных выростов (экзитов) предковой конечности. У ракообразных, от которых произошли насекомые, конечность состоит из двух стволов – на них, как листики на ветвях, сидят жабры и прочие пластинки. Согласно экзитной гипотезе после выхода на сушу эти выросты и превратились в крылья, а членики ног, к которым они первоначально крепились, обеспечили подвижное сочленение крыльев с грудью. В соответствии с таким сценарием насекомые уже с самого начала могли свободно махать крыльями. По аналогии с автомобилем это как если бы вы сделали крылья из его дверей, а не из козырьков на крыше.

Какая из двух этих гипотез верна? В 1981 г. отечественный палеоэнтомолог Александр Расницын предположил, что истина находится где-то посередине, и последующие исследования в области генетики развития членистоногих подтвердили его правоту. На примере жуков-чернотелок удалось продемонстрировать, что ген vg, отвечающий за формирование крыльев на средне– и заднегруди, одновременно регулирует развитие тергального края бескрылой переднегруди и ее боковых стенок (плейритов), в состав которых у насекомых вошли базальные сегменты предковой конечности[31]. У рачков-бокоплавов ситуация еще более показательна: ортологи[32] крыловых генов насекомых (vg, nub, ap и omb) в ходе эмбриогенеза включаются у них как в боковой части тергита, так и в основании конечностей[33]. Так что крыло может иметь двойное происхождение: его лопасть образовалась с участием неподвижного спинного выроста, а сустав унаследован от примитивной рачьей ноги.

Кроме насекомых, в ходе эволюции навык активного полета приобрели только позвоночные, причем сделали они это трижды. Сначала в небо взмыли птерозавры, затем птицы и, наконец, летучие мыши. Но позвоночные принадлежат к совершенно другому размерному классу, чем насекомые. Даже самые крохотные колибри в десятки раз больше и в сотни раз тяжелее обычной комнатной мухи. Но когда ты маленький, плотность и сопротивление воздуха ощущаются совершенно иначе. Американский профессор Хендрик Теннекес, специалист в области аэронавтики, сравнивал полет мушки дрозофилы с плаванием в сиропе. Да и с балансировкой и стабильностью курса у малых летающих объектов возникают немалые проблемы. Возможно, именно это удерживало «мелочь пузатую» – червей, моллюсков, пауков с многоножками – от покорения воздушной стихии. Насекомые были единственными беспозвоночными, которые смогли пробиться в небо. Справедливости ради отмечу, что некоторые виды пауков умеют подниматься в воздух на нитях паутины, гонимых порывами ветра, но по сравнению с направленным полетом насекомых это все равно что воздушный шар рядом с вертолетом.