Очень краткая история жизни на Земле: 4,6 миллиарда лет в 12 лаконичных главах - Генри Джи

Но челюстной сустав и барабанная перепонка не просто рядом расположены – они в неразрывной связи друг с другом. И в этой неразрывности был ключ к будущему успеху млекопитающих.

Когда нижняя челюсть только появилась, она была хрящевым стержнем – половиной первой жаберной дуги, которая в результате сгибания пополам сформировала челюсти: верхняя ее половина стала верхней челюстью, нижняя – нижней. Со временем хрящи окостенели, хотя остатки сохранились (по крайней мере, на эмбриональной стадии) в виде меккелева хряща – тонкой полоски ткани вдоль внутренней стороны нижней челюсти.

Нижняя челюсть рептилий и динозавров – не единственная кость, а сложная конструкция из нескольких костей, играющих каждая свою роль. Спереди находится зубная кость, на которой, как нетрудно догадаться, расположены зубы. Сзади находится сочленовная, образующая сустав – сочленение – с расположенной в основании черепа квадратной костью. Так же была устроена и нижняя челюсть терапсид – предков млекопитающих.

По мере того как терапсиды эволюционировали в млекопитающих, становясь все меньше и меньше, от размеров крупной собаки к мелкой, затем достигнув размера кошки, потом ласки, мыши, наконец, крохотной землеройки и все это время становясь все более свирепыми охотниками, челюсти тоже менялись. Зубная кость становилась основной костью нижней челюсти. Подобно кукушонку, растущему быстрее своих сводных братьев, она выталкивала остальные кости назад, где они или сливались с ней в единое целое, или же перемещались в дальний угол возле стремечка. Зубная кость в конце концов настолько разрослась, что сформировала новый собственный сустав уже не с квадратной, а с другой костью черепа – чешуйчатой.

Квадратная кость в результате оказалась ненужной для сустава. Она уменьшилась в размерах и, находясь возле стремечка, стала работать вместе с ним, став наковальней. Следующей к ним присоединилась бывшая сочленовная кость, ставшая молоточком[218].

У некоторых предшественников млекопитающих челюстной сустав оказался сложной конструкцией, в которой соединялись и зубная кость с чешуйчатой, и сочленовная с квадратной. Последняя пара, уже начавшая превращаться в молоточек и наковальню, оказалась выполняющей сразу две совершенно разные задачи: они и работали в составе челюстного сустава, что требовало большой прочности, и участвовали в проведении звука, для чего была нужна высокая чувствительность. Это был такой же компромисс, как и в истории со стремечком у предков тетрапод за много миллионов лет до этого, и он точно так же не мог сохраниться долго.

В конце концов квадратная и сочленовная кости оказались свободными в полости среднего уха. Поначалу они еще соединялись с челюстью тонкой полоской редуцирующегося меккелева хряща, но потом он исчез окончательно, а млекопитающие, чей слух в результате эволюции среднего уха резко обострился, внезапно оказались в неизведанном тетраподами мире звуков.

Формирование среднего уха млекопитающих стало прямым следствием тенденции к миниатюризации размеров тела[219], и это происходило неоднократно в истории нашего класса – как минимум трижды среднее ухо возникало независимо у разных групп млекопитающих: у предков однопроходных – современных яйцекладущих австралийских утконоса и ехидны, у общего предка сумчатых и плацентарных млекопитающих, которые в наши дни представляют практически всех млекопитающих на Земле, а затем у многобугорчатых – похожих на грызунов зверей, появившихся еще в юрском периоде, но полностью вымерших в эоценовом.

Долгий путь от терапсид к млекопитающим начался еще на заре триаса с тринаксодона, представителя цинодонтов. Это создание напоминало джек-рассел-терьера – если смотреть на него, сильно прищурившись. Впрочем, тринаксодон, если не принимать в расчет его куцый хвост и походку вразвалку, был очень похож на млекопитающих. Тело этого любителя рыть норы было покрыто шерстью, а на морде торчали вибриссы[220].

Еще больше черт млекопитающего было во внутреннем строении тринаксодона. Даже на этой ранней стадии зубная кость уже была основной в нижней челюсти, хотя в среднем ухе пока что имелось лишь стремечко.

Зубы рептилий – одинаковые заостренные колья простой конструкции, вырастающие заново по мере выпадения. Но уже пеликозавры попытались усовершенствовать свой стол, обзаведясь разными зубами для разных целей. Их потомки терапсиды продолжили это начинание.

На ум сразу приходят горгонопсы с их сабельными клыками и их добыча дицинодонты с эффективной комбинацией крупных клыков и рогового клюва. Солидные клыки были и у цинодонтов – чье название означает «собачий зуб», но у них сохранилась тенденция к дальнейшей дифференциации зубов. У млекопитающих четыре типа зубов: режущие и рвущие резцы, колющие клыки, перетирающие премоляры и давящие моляры. У тринаксодона были резцы и клыки, но зубы за клыками еще не обрели четкой функциональной роли.

В отличие от рептилий, у которых ребра отходят от всех позвонков, у тринаксодона ребра были только в грудной части, образуя привычную нам грудную клетку. Такая особенность строения характерна только для млекопитающих. Наличие грудной клетки подразумевает, что у тринаксодона имелась диафрагма – мышечный пласт, отделяющий грудную клетку от брюшной полости и обеспечивающий глубину и регулярность вдохов[221].

Другое приспособление к дыханию скрывалось у тринаксодона в носу. В отличие от рептилий, чьи внутренние ноздри открываются в свод ротовой полости прямо у рыла, это животное обзавелось длинной носовой полостью, практически полностью отделенной от ротовой. Носовая и ротовая полости тринаксодона смыкаются только в самом дальнем своем конце, так что воздух попадает в дыхательное горло, минуя место для жевания, благодаря чему животное может пережевывать пищу, не прерываясь на вдохи. Крупная носовая полость наполнилась лабиринтом костных выступов, поддерживавшим слизистую оболочку большой площади, которая обеспечивает отличное обоняние и подогревает вдыхаемый воздух, пока в ротовой полости один за другим исчезают куски незадачливой добычи.

Таким образом, перед нами предстает активное животное с быстрым обменом веществ, подобным таковому у динозавров, но достигнутым иначе. Воздух, в отличие от легочных мешков, прокачивался диафрагмой. Тринаксодон и более поздние цинодонты, как и мелкие динозавры, для сохранения тепла обзавелись меховой шубой. Процесс питания стал более эффективным, поскольку для быстрого метаболизма требуется много топлива. Вместо поедания добычи целыми кусками, которые потом надо переваривать в тишине и покое или, подобно птицам и динозаврам, дробить в желудке проглоченными камнями, тринаксодон использовал возможности своих разнообразных зубов, чтобы разгрызать добычу во рту, сохраняя при этом способность нормально дышать.

Превращение терапсид в млекопитающих было сложным процессом, шедшим сразу в нескольких разных линиях терапсид. Животные, неотличимые от млекопитающих по всем ключевым признакам, появились уже к концу триаса. Все они были маленькими: кюнеотерий (Kuehneotherium) и морганукодон (Morganucodon) были не больше современных землероек, длиной меньше 10 сантиметров. У них уже было полностью сформировано среднее ухо