Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым - Пол Фальковски

Третье свойство – разнообразие клеточных функций – один из наиболее интересных моментов в биологии животных и растений. Даже у простейших животных и растений имеется несколько различных типов клеток. У животных существуют различные виды нервных клеток, клеток кожи, пищеварительных клеток и так далее. У растений клетки листьев, корней и побегов различаются между собой. Все эти разнообразные клетки взрослого организма происходят от одной-единственной – оплодотворенной яйцеклетки. Независимо от того, какова функция клеток во взрослом организме, в каждой из клеток, сохранивших ядро, генетический материал идентичен тому, что содержится в остальных клетках. Вот почему мы можем взять клетки из нашей слюны, кожи, кости, печени или легких и анализировать собственный геном. Однако каждый из этих типов клеток призван выполнять свой собственный набор функций, и эти функции закодированы в генах каждого организма. Процесс, при котором клетка получает свою специализацию внутри консорции, называется дифференциацией. У животных клетки, которым еще не была определена собственная специфическая функция, называются стволовыми клетками – это клетки, которые можно убедить стать той или иной из множества типов клеток: нервной клеткой или клеткой печени и так далее. Однако откуда взялись все эти различные типы клеток в многоклеточных организмах?

У цианобактерий, формирующих колонии, существуют такие клетки, которые теряют свою фотосинтезирующую способность и начинают специализироваться на связывании азота. Этот новый тип клеток крупнее, имеет более толстую клеточную стенку, а также является единственным типом клеток внутри колонии, который может связывать азот, образуя аммоний. Кроме того, такую клетку невозможно убедить снова начать фотосинтезировать – даже несмотря на то, что у нее сохранились все необходимые для этого гены.

Существует несколько других примеров дифференциации. Многие одноклеточные эукариоты подвергаются тому или иному виду генетической рекомбинации и при этом трансформируют свои клетки из одной формы в другую. Генетическая рекомбинация – это такое модное словечко, означающее секс: две клетки, каждая из которых имеет половину хромосомного набора родительской клетки, комбинируют генетическую информацию, формируя новую клетку, которая начинает воспроизводиться. У одноклеточных эукариотов зародышевые клетки часто совершенно не похожи на родительские. В действительности зачатки полового размножения уходят далеко к истокам эволюционной истории; они найдены в современных эукариотических водорослях. «Споры», или зародышевые клетки, имеют половинный набор хромосом – индивидуальных сегментов генетической информации, хранящейся в ядре каждой клетки – от родительской клетки, и зачастую имеют очень различные формы.

Дифференциация клеток стала фирменным знаком как животной, так и растительной эволюции. По мере развития многоклеточных организмов отдельные клетки приобретали определенные функции. У низших животных и большинства растений организм может воспроизводиться без половой рекомбинации – можно просто взять какую-либо часть организма и вырастить ее, если иметь достаточно энергии и источников питания. В таких случаях клетки сохраняют достаточную гибкость для приобретения новых функций. Тем не менее в процессе эволюции все более и более сложных животных организмов эта гибкость была потеряна, и единственным путем возникновения новых организмов осталась половая рекомбинация – четвертое из перечисленных свойств.

Половое размножение ведет к формированию оплодотворенной единичной клетки – зиготы, в которой затем происходит дифференциация в новые типы клеток по мере ее деления и развития в эмбрион. Информационная система, отвечающая за развитие и организацию клеток у животных и растений, достигла небывалой сложности, однако основной набор инструментов был позаимствован у их одноклеточных прародителей и аналогичен кворумному восприятию в микробиотических сообществах.

У животных развился набор молекул, направляющий транскрипцию генов в клетках. Эти транскрипционные факторы, со временем ставшие весьма изощренными, размещают развивающийся организм животного вдоль некоторой оси и направляют деление и функционирование клеток. Так, например, у животных набор генов гомеобокса (или, на научном жаргоне, Hox-генов) включает и выключает сотни генов во время развития эмбриона; транскрипционные факторы наподобие Hox-генов зачастую невероятно консервативны. Впервые они были открыты в 1984 году у плодовой мушки дрозофилы, но впоследствии ученые поняли, что такие же гены встречаются во всем животном царстве – от медуз до человека.

Абсолютно другой набор транскрипционных факторов развился у растений. Их представителями являются гены MADS-бокс, организующие развитие репродуктивного аппарата. Существуют и другие, участвующие в развитии корней и побегов на ранних стадиях прорастания семян. То, что транскрипционные факторы животных и растений принадлежат к различным типам, при повсеместном распространении тех и других в соответствующих царствах, указывает на то, что молекулы, отвечающие за контроль за телесным строением этих двух групп макроскопических организмов, появились уже после того, как эти организмы пошли разными путями от последнего общего предка. Поскольку и у растений, и у животных имеются, по-видимому, совершенно одинаковые митохондрии, маловероятно, чтобы прародителем животных был какой-либо из протистов, потерявший пластиду. Это снова приводит нас к принуждающим факторам эволюционного отбора, которые изначально и привели к возникновению животных.

Древнейшие ископаемые останки, принадлежащие к эдиакарскому периоду, не имеют очевидной связи с какой-либо из современных форм животной жизни, однако изучение молекулярного состава показывает, что губки, сохранившиеся в геологическом разрезе начиная с кембрия, являются древнейшим из существующих типов животных. (В данном контексте под типом подразумевается просто группа животных или растений, характеризующихся сходным телесным строением. Губки принадлежат к типу Porifera; это слово означает «имеющие поры».) Строение современных губок относительно несложно. По существу эти организмы представляют собой каркас для миллионов пор, через которые протекает вода. Губка является гигантской консорцией эукариотических клеток. Их строение и стратегия питания дают ключ к вопросу о том, как и почему эти организмы возникли в эволюционном процессе. И именно здесь может оказаться информативным данное Парселлом описание жизни маленького одноклеточного организма в вязкой жидкости наподобие воды.

В губках имеются клетки, по-видимому тесно связанные с группой ныне живущих одноклеточных жгутиковых организмов, – хоанофлагелляты. У хоанофлагеллят имеется маленький воротничок, состоящий из микроворсинок, являющихся небольшими выростами клеточной мембраны. Эти организмы используют свои жгутики (от которых они и получили свое латинское название: слово flagellum означает «хлыст»), чтобы прогонять воду через эти воротнички, где микроворсинки отфильтровывают бактерии и другие мелкие органические частицы, чтобы клетка могла их поглотить. Сами жгутики представляют собой древние наномеханизмы; они найдены не только у эукариотов, но также у прокариотов, хотя строение жгутика у этих двух групп различается. У эукариотов, таких как хоанофлагелляты, жгутик состоит из девяти двойных нитей белка динеина, окружающих центральную двойную нить, состоящую из тех же молекул. Динеин – это молекулярный мотор: одна из нитей гидролизует АТФ и в этом процессе изгибается и скользит относительно соседней нити. Представим себе, как взбираемся на руках по канату (динеин): одна рука (мотор) перемещается к другой, ухватывается над ней, после чего та скользит поверх нее и ухватывается за канат, и так повторяется снова и снова. В результате жгутик хлещет взад и вперед, перегоняя воду. Жгутики такого типа появились у одноклеточных эукариотов и используются ими для передвижения в воде и питания, при котором поток частиц направляется к клетке. Этот важнейший наномеханизм впоследствии станет отвечать за множество других процессов у животных – от передвижения сперматозоидов до переваривания пищи в кишечнике. Большинство членов семейства хоанофлагеллят являются автономными одноклеточными организмами, но несколько видов могут образовывать колонии. И хотя колониальные формы одноклеточных эукариот встречаются не так уж редко, у некоторых видов хоанофлагеллят имеются гены, позволяющие им прикрепляться друг к другу с чрезвычайно высокой точностью.