Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым - Пол Фальковски

Рис. 32. Изображение колонии хоанофлагеллят (слева), где видны жгутики, при помощи которых они проталкивают бактерии и другие органические частицы внутрь воротничка для дальнейшего поглощения, а также поразительно сходные типы клеток – хоаноциты, найденные у губок (справа)

В 1841 году, за девятнадцать лет до выхода в свет «Происхождения видов», французский биолог Феликс Дюжарден заметил некоторое сходство между хоанофлагеллятами и морфологией клеток, выстилающих внутренние полости губок. Он назвал эти клетки хоаноцитами. Хоаноциты губок двигают своими жгутиками в едином ритме, перекачивая через внутреннюю полость губки десятки литров воды в день. Во внутренней полости губок хоаноциты отфильтровывают из проходящей воды бактерии и органические частицы, используя свои жгутики для захвата и поглощения строительного материала для колонии. Движение жгутиков синхронизировано, чтобы создавать единонаправленный поток воды через тело животного, точно так же, как гребцы на триремах синхронизировали свои гребки, чтобы судно могло двигаться по воде. Это может показаться удивительным, но у губок нет нервной системы. Остается неясным, каким образом отдельные хоаноциты сообщаются друг с другом и какие сигналы отвечают за координацию движений миллионов жгутиков. В любом случае синхронизированное движение миллионов жгутиков способствует перемещению больших объемов воды – и в результате эта макроскопическая колония клеток более не действует так, как если бы пребывала в жидкости, вязкой как патока.

Губки представляют собой микроскопический зоопарк. Поглощая от 75 до 90 % микроорганизмов, которые они фильтруют из воды, они вместе с тем дают прибежище тысячам различных микроорганизмов, с которыми находятся в отношениях взаимовыгодного симбиоза. Эти микроорганизмы обнаруживаются повсюду в миллионах мелких пор, из которых состоит тело животного. Некоторые из них обеспечивают своему хозяину пропитание, например поставляя ему витамины и другие соединения, в точности так, как поступают микроорганизмы в нашем кишечнике. Другие микроорганизмы производят токсины, защищающие животное от хищников. Собственно говоря, некоторые из наиболее токсичных молекул в животном царстве найдены именно у губок. В других случаях жильцами губки оказываются фотосинтезирующие водоросли, которые предоставляют ей источник питания, одновременно рециркулируя отходы жизнедеятельности хозяина. Сотрудничество микроорганизмов с губками стало предшественником более широких взаимовыгодных отношений, связывающих макроскопический и микроскопический миры.

Эволюция губок предвещала потенциальные выгоды перехода к многоклеточному существованию. Хотя в океанах и озерах и по сей день остались хоанофлагелляты и другие эукариотические гетеротрофные организмы, координированное движение миллионов хоаноцитов позволяло губке перерабатывать гораздо больший объем воды, нежели любой одиночной клетке. По существу, даже несмотря на то что губки всю свою жизнь не сходят с одного места, благодаря ежедневной перекачке через их тела десятков литров воды их ареал добывания бактерий и других питательных частиц оказывается на несколько порядков больше, чем у их предков – плавающих одноклеточных эукариотов. Поскольку питание теперь распределялось между миллионами клеток, количество усилий, затрачиваемых на добывание пищи одной клеткой, значительно уменьшилось. Более того, благодаря тому что через организм постоянно протекал такой поток воды, снабжения кислородом оказалось достаточно для поддержания высокой скорости обмена веществ. И вдобавок ко всему, поскольку губки давали пристанище как питающим, так и токсичным микроорганизмам, они оказались более самодостаточны и защищены от хищников. Клеточное взаимодействие показало свои преимущества.

Развитие строения тела животных было одним из краеугольных камней эволюции даже до эпохи Дарвина. Представление о том, что животное, создающее раковину, например двустворчатый моллюск, фундаментально отличается от животного, имеющего позвоночник, например змеи, птицы или человека, кажется очевидным на макроскопическом уровне. В этом смысле можно сказать, что мотоцикл, автомобиль, восемнадцатиколесный грузовик, океанский лайнер и реактивный самолет имеют различное строение тела, но они все имеют моторы, требующие источника энергии и использующие одно и то же топливо. Эти рукотворные машины возникли на протяжении 150-летнего периода, и их эволюция, хотя ретроспективно она и кажется невероятно быстрой, основана на тех же основных принципах: использование однотипных механизмов для приведения в движение транспортных средств различной формы. Тот же самый принцип верен и в отношении эволюции животных.

Ключевые наномеханизмы – факторы сопряжения, фотосинтетические реакционные центры, цитохромы и переносчики электронов – отвечают за поддержание жизни у всех растений и животных и развились у микроорганизмов миллиарды лет тому назад. Весь этот аппарат перешел ко многим телесным формам, прежде всего у животных. Животные – небольшая, относительно незначительная ветвь на древе жизни; они подобны множеству версий мотоциклов, машин и грузовиков, использующих в целом одинаковые моторы для того, чтобы двигаться. Фактически метаболический аппарат у животных и растений гораздо менее разнообразен, нежели он был у их микробиотических предшественников; животные не имеют доступа ко многим видам «топлива», которыми пользовались (и до сих пор пользуются) эти микроорганизмы. Зато им удалось заполучить другие инновационные процессы, отделяющие животных от их микроскопических предков.

Эти инновационные процессы имели большое значение, и, хотя едва ли так уж важно перечислять их все, я хотел бы сосредоточиться на нескольких ключевых нововведениях, позволивших животным добиться такого успеха. Среди наиболее важных процессов нужно отметить продолжительную подвижность и сенсорную систему, а также формирование нервной системы и мозга. В каждом из этих случаев у системы имелся оригинал или аналог в микробиологическом мире; животные модифицировали уже существовавшие гены, им не приходилось начинать все заново.

Подвижность – одна из самых ранних инноваций в эволюции животных. Хотя губки большей частью неподвижны, их близкие родственники гребневики могут плавать. Эти маленькие животные похожи на миниатюрные прозрачные футбольные мячики, но у них есть восемь рядов клеток с очень большим количеством жгутикоподобных образований – ресничек, проходящих вдоль их внешней поверхности. Эти реснички все бьются в унисон, создавая волну вдоль внешней поверхности животного, что позволяет ему перемещаться в толще воды. В какой-то мере строение этой двигательной системы аналогично вывернутой наизнанку губке. Такая система, унаследованная от одноклеточных организмов, не особенно эффективна, и организмы по мере увеличения их размеров отказались от нее. Тем не менее ее было вполне достаточно, чтобы преодолеть проблему вязкости в мелких масштабах, с которой сталкивались в воде все одноклеточные организмы; гребневики – наиболее крупные организмы, использующие эту систему для передвижения. С развитием стрекающих – медуз и прочих – для движения стала использоваться струя воды, выталкиваемая наружу через их ротовые отверстия.