Двигатели жизни. Как бактерии сделали наш мир обитаемым - Пол Фальковски

Гидродинамические свойства миниатюрного футбольного мячика не так уж хороши. Все моряки мира знают это: для передвижения сквозь толщу воды подводных лодок, представляющих собой по существу вытянутые мячи, требуются большие затраты энергии. С эволюцией билатерально-симметричных животных, таких как черви, насекомые, рыбы, рептилии, птицы и мы сами, значительная доля клеток была преобразована в мышцы, контролируемые нервами – клетками другого типа, которые благодаря скоординированным действиям способны очень эффективно двигать своего хозяина в воде или в воздухе. Для эволюции всех этих систем понадобился ряд молекулярных моторов – эта позиция была заполнена набором белков, называемых миозинами, использующими АТФ для того, чтобы «идти» по другому белку – актину. Длительное время считалось, что гены, кодирующие миозиновые белки, существуют только у животных, особенно билатерально-симметричных. Однако по мере того как становились известны все новые и новые генетические последовательности, выяснилось, что гребневики и медузы не только содержат миозины, но что гены этих белков произошли от одноклеточных эукариотов, в первую очередь от хоанофлагеллятов. Фактически животные переняли и вторично воспользовались генами, появившимися за сотни миллионов лет до них. Механизмы одноклеточных организмов спустя миллионы лет стали снабжать энергией животных, в миллионы раз превышающих их по массе.

Та же схема была обнаружена и в отношении эволюции сенсорных систем. Многие прокариотические микроорганизмы развили у себя хемосенсорную систему, являющуюся аналогом органов вкуса и обоняния у животных. Зрение – один из классических примеров того, какие трудности пришлось преодолеть, чтобы использовать унаследованные из микромира системы для более сложных организмов. На протяжении многих лет эволюция органов зрения считалась настолько сложной, что глаза могли сформироваться не иначе как под руководством божественного провидения. По всей видимости, Дарвин тоже занимался проблемой эволюции глаз, но его размышлениям по этому вопросу препятствовал недостаток информации. В первом издании «Происхождения видов» Дарвин писал:

Предположение о том, что глаз со всеми его несравненными приспособлениями для фокусировки на различные расстояния, для пропускания различного количества света, для корректировки сферической и цветовой аберрации мог быть сформирован в результате естественного отбора, признаюсь откровенно, кажется в высочайшей степени абсурдным. Тем не менее здравый смысл говорит мне, что если будет доказано, что существуют многочисленные градации от совершенного и сложного глаза до глаза весьма несовершенного и простого, притом что каждая градация окажется полезной для ее обладателя (а это, несомненно, так и есть); если, далее, глаз понемногу изменяет свое строение и эти изменения наследуются (что также несомненно); если любая вариация или модификация этого органа оказывается полезной для животного в изменяющихся условиях его жизни – тогда препятствие, мешающее нам поверить, что совершенный и сложно построенный глаз мог сформироваться путем естественного отбора, хотя и непреодолимое для нашего воображения, едва ли можно считать существующим в действительности.

Дарвин не мог знать, что у микроорганизмов имеется несколько типов органов, чувствительных к свету. В глазах животных присутствует пигмент ретиналь (получаемый из витамина А), связанный с белком опсином. Опсины составляют весьма обширное семейство белков, которые все имеют одинаковое базовое строение – семь спиралей, охватывающих клеточную мембрану. У животных белок, содержащий ретиналь, является светочувствительным датчиком, но очень похожие пигменты, связанные с другими белками-опсинами, найдены также у многих микроорганизмов. Эти пигменты, родопсины, чрезвычайно распространены во всем Мировом океане. Произошли ли эти два пигментно-белковых комплекса от одного общего предка? По всей видимости, ответ отрицательный. Опсины, судя по всему, эволюционировали независимо и по меньшей мере в два отдельных временных периода. У прокариотов и некоторых одноклеточных эукариотов они часто служат для подкачки протонов, используемых для генерации электрического градиента по разные стороны клеточной мембраны. Эти пигментно-белковые комплексы также имеют семь трансмембранных спиралей, но их аминокислотные последовательности совершенно не похожи на опсины в глазах животных. У микроорганизмов этот пигментно-белковый комплекс используется для выработки энергии. При помощи родопсинов микроорганизмы продвигают протоны через свои клеточные мембраны. Протоны вытекают через вращающийся фактор сопряжения, позволяя клетке синтезировать АТФ при наличии света. Однако те же самые пигментно-белковые комплексы могут также действовать как светочувствительные датчики. У многих одноклеточных эукариотов родопсины дают клетке возможность плыть в направлении света определенных цветов. Этот пигмент большей частью сохранился и был вновь использован в совокупности с другими белками, обладающими примечательно сходным строением, у широкого круга одноклеточных эукариотов, а позднее и у животных, где он был связан с еще одним белком.

Стигмы, или глазки, найденные у нескольких типов одноклеточных водорослей, представляют собой примитивные оптические датчики, содержащие родопсины. Гены этих опсинов, по-видимому, передавались горизонтальным путем через несколько микробиотических линий. Опсины найдены также у кораллов, где эти пигментно-белковые комплексы ощущают свет, и это служит животному знаком для начала размножения. В процессе эволюции настоящего глаза, способного не только чувствовать свет, но также фокусироваться на изображении, родопсины подобного типа образуют прослойки внутри мембран. Линза, состоящая из коллагена, исполняет роль оптического «объектива», соединенного с сенсорными системами, в свою очередь связанными с мозгом – сложным органом, способным регистрировать изображения и сравнивать их с предыдущими записями. При эмбриологическом развитии позвоночных глаза формируются как непосредственное продолжение мозга.

Как уже говорилось, все живые клетки поддерживают электрический градиент по разные стороны своей клеточной мембраны. Этот градиент играет важнейшую роль в транспортировке питательных веществ из окружающей среды внутрь клетки и отходов жизнедеятельности из клетки обратно в окружающую среду, но также действует и в качестве сенсорной системы, позволяя клеткам ощущать градиенты освещения, температуры или содержания питательных веществ. У животных развились специальные клетки – нейроны, координирующие поведение посредством передачи электрической энергии. В процессе эволюции животных сенсорные системы, такие как органы вкуса, обоняния и зрения, также генерировали электрический сигнал и должны были быть скоординированы с движением, чтобы животное могло ловить добычу, совокупляться с животными противоположного пола своего вида, убегать от хищников и учиться.

Эти основные функции, насущные для выживания любого животного, унаследованы от клеточных мембран, сформировавшихся за миллиарды лет до них. Однако для создания внутри животных «электропроводки» и мозга были необходимы значительные обновления. Клетка должна была наладить селекцию информации, то есть научиться включать «рубильник» для генерирования электрического разряда и передачи сигнала по «проводам» всего лишь на мгновение. Сигнал должен был иметь направленность – пересылаться по проводу только в один конец, но не в другой. И кроме того, клетка должна была уметь передавать сигнал другой клетке, чтобы расширять или координировать коммуникационную сеть, а это требовало развития химической коммуникационной системы. Химические сигналы основываются на простых молекулах, многие из которых произошли от аминокислот, и такая коммуникационная система в животных клетках строится на основе кворумного восприятия у микроорганизмов. Все эти эволюционные новшества привели к созданию нервной системы и в конечном счете мозга, который собирал информацию и контролировал пути передачи сигнала в двухстороннем режиме – и ощущая, и отвечая на сигналы.