Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Мне кажется, что поведение этих собак более или менее ясно, т. е. доступно анализу с точки зрения выпадения функции разрушенных и нарушенных анализаторов, как это обнаружилось в результате испытания условных рефлексов и данными вскрытия. Все корковые концы анализаторов, кроме ротового у первой и ротового и запахового у второй, или не функционировали совсем, или только ограниченно, в виде торможения. Следовательно, собаки были лишены огромной массы раздражений со стороны внешнего мира, обыкновенно определяющих нормальную и сложную деятельность животных. У первой собаки оставался в действии только анализатор, наиболее ограниченный в его отношениях с окружающей средой. У другой кроме того действовал и дистантный, особенно развитый у собак, анализатор запаховый. Но на этот раз он работал слабо и не очень постоянно. Можно думать, что это произошло потому, что или и этот анализатор также несколько пострадал при операции, или он постоянно более или менее находился под тормозящим влиянием других нарушенных анализаторов, неспособных на положительную деятельность, а отвечающих на внешние раздражения иррадиирующим тормозным процессом. С другой стороны, обычный и главнейший рабочий прибор организма – скелетно-двигательная система – был лишен возможности совершать свою работу в точном соответствии с внешними условиями. Его работа в норме определяется тесно ассоциированным функционированием двух анализаторов: внешнего кожного, сигнализирующего подробно внешние, механические отношения животного в окружающей среде, и внутреннего двигательного, детально анализирующего и сложно синтезирующего соответственные двигательные акты. При глубоком нарушении того и другого точных соответственных двигательных реакций, конечно, быть не может. Есть основания думать, что некоторые разрозненные части только что упомянутых анализаторов уцелели в коре. Так, может быть, надо понять, что с одних мест кожного покрова при раздражении вызываются безусловные рефлексы явно на счет работы низших двигательных отделов центральной нервной системы, например оборонительный, чесательный и т. д., с других (при поглаживании кожи головы и шеи) наступают, вероятно, условно-тормозящие (нейтрализующие возбуждение животного) рефлексы. Это же представление хорошо бы объяснило и разницу между описываемыми собаками и собаками совсем без больших полушарий, которые гораздо скорее после операции начинают вставать, стоять и ходить и вообще менее обнаруживают беспорядка в движениях, чем первые. На остатки двигательного анализатора указывает и то, что у занимающих нас теперь собак бывали эпилептоидные припадки в виде судорог головных, шейных и иногда туловищных мускулов, но никогда мускулов конечностей. Что касается отсутствия специально социальных рефлексов, то могу сослаться на то, что сказано мной раньше. Вероятно, для них главным образом необходимы комплексные раздражения, которых у этих собак, конечно, не могло быть, раз не было даже и положительных элементарных. Таким образом, у первой собаки только орган второстепенный по физиологической роли и упрощенный, что касается соотношений с внешним миром, – слюнная железа – при содействии связанного с ним тоже ограниченного, но уцелевшего ротового анализатора свидетельствует о все еще продолжающем действовать механизме коры полушарий, о высшей нервной деятельности животного.

Я остановлюсь еще на одной собаке, анализ которой тоже занял у нас немало времени. Она представила резкое отклонение от нормального поведения не сразу после операции вследствие удаления некоторой части полушарий, а под влиянием последующего разрастания рубцовой ткани, сопровождавшегося частыми судорожными припадками, но не сильными. Только последние припадки, особенно сильные, 2 года с лишком спустя после мозговой операции привели ее к гибели. Это была молодая, очень подвижная собака с сильной нервной системой. Работа над ней начата с образования у нее исключительно кожно-механических и кожно-температурных рефлексов, которые, как сообщено раньше, особенно располагают корковые клетки к переходу в тормозное состояние, так что животное под их влиянием обыкновенно очень скоро делается сонливым и погружается в сон. Тем не менее эта собака все время в станке оставалась бодрой. Операция была исполнена в два приема – 9 марта и 28 апреля 1910 г., сперва на одной стороне, а потом на другой: были повреждены gg. postcruciati. Только теперь на короткое время при раздражении мест кожи, несколько пострадавших от операции, развилась сонливость, но введением лишнего сильного условного раздражителя на звонок она была скоро устранена. Небольшие дефекты, наступившие сейчас же после операции, скоро почти изгладились, и собака вообще держалась как нормальная. 11 мая 1910 г. у нее был первый судорожный припадок. Первая работа на ней закончилась к этому сроку, и она оставалась затем при лаборатории значительное время не подвергаемая опытам. Летом повторялись судорожные припадки, а осенью и зимой ухаживающим за животным служителем было отмечено, что собака делается особенной, именно при прикосновении к ней она приходит в сильное возбуждение, рычит, лает, скалит зубы, чего раньше с ней никогда не случалось. С начала января 1911 г. она поступает на исследование к новому нашему сотруднику (Сатурнову). Теперь ее общее поведение представлялось в следующем виде. Вынутая из клетки и поставленная на пол при сильном возбуждении, она скоро успокаивается и остается стоять на одном и том же месте по нескольку десятков минут, иногда по часу, двигая только головой и шеей туда и сюда, обнюхивая воздух. Затем она делает движение вперед или по кругу и скоро кончает тем, что или мочится, или испражняется. Это, очевидно, и обусловило ее передвижение. А потом опять продолжается стояние на одном и том же месте. Когда приходит обычное время еды, она также начинает ходить и принюхивается. Подставляемая ей чашка с пищей также заставляет ее тянуться к пище и двигаться за ней, если ее отодвигают. Акт еды совершенно правильный. Стоит собака твердо, не качаясь, но при движении передние конечности несколько выбрасываются, а на гладком полу и при быстрых поворотах слегка скользят. Однако падений почти никогда не бывает. На препятствия иногда собака натыкается, иногда же обходит. Полового рефлекса, несмотря на повторение опытов, видеть не удавалось. На кличку не реагирует и вообще никаких обычных отношений ни к другим собакам, ни к людям не обнаруживает. Прикосновение к коже собаки на всех местах тела, но особенно на голове и шее (вероятно, специально шевеление волос), чем бы оно ни было произведено, рукой, предметом, на который животное наткнулось, другим животным, ветром, каплями дождя, непременно сейчас же вызывает сильнейшее возбуждение, выражающееся в рычании, лае, скалении зубов и в общих движениях. Обыкновенно при этом собака поднимает голову кверху и почти никогда не направляет ее к тому месту, где произошло прикосновение. Вместе с тем постоянное прикосновение и давление на кожу, например приборами, прикрепляемыми к коже собаки, петлями на ногах, когда собака стоит на станке, оставляют собаку в покое. Как уже сказано, все время, пока собака жила, у нее периодически повторялись общие судорожные припадки, после которых она обыкновенно довольно быстро оправлялась.

Нам предстояло исследовать условно-рефлекторную деятельность странного животного и попытаться таким образом, может быть, разъяснить ближайший нервный механизм ее поведения. Условно-рефлекторная деятельность оказалась налицо. Условные рефлексы были пищевые. Очень легко и скоро восстановился давний рефлекс на звонок. После того был образован новый звуковой рефлекс на тон органной трубы в 300 колебаний в секунду. За ним был получен рефлекс на камфору. Точно так же выработалась дифференцировка к тону из терции и условный тормоз из ударов метронома к рефлексу на камфору. Но первому исследователю больной собаки (Сатурнову) не удалось восстановить ранних (бывших до заболевания) кожно-механических условных рефлексов. При этом исследовании было отмечено, что положительные условные раздражители очень наклонны переходить в тормозные и что тормозной процесс очень инертен, очень долго давая себя знать на положительных раздражителях.