Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Опять же вследствие чрезвычайной обусловленности явлений, составляющих деятельность больших полушарий, и при многих, по-видимому простых и, казалось бы, хорошо обследованных фактах приходится чувствовать все еще неудовлетворительность нашего теперешнего физиологического анализа. Возьмем один из наших недавних случаев (опыты Н. А. Подкопаева и С. Н. Выржиковского). У собаки образовывались условные рефлексы на разные агенты при следующей вариации условий. Первый индифферентный агент один раз применялся в сопровождении безусловного раздражителя (еды), в другой раз один – и это повторялось несколько раз. Условный рефлекс образовался довольно скоро (на двадцатый раз). При следующем агенте пища давалась при одном разе из трех. Рефлекс тоже образовался, даже скорее (на седьмом разе), но собака при этом становилась очень возбужденной. Наконец, агент, за которым еда следовала только один раз при четырех его повторениях, совсем не сделался условным раздражителем, причем собака делалась несколько сонливой. При этом агент в целом был применен 240 раз, из них только 60 раз в сопровождении еды. Попробуем, пользуясь нашими другими основными фактами, понять механизм этого факта: почему условный рефлекс не образовался в данном случае или, по крайней мере, его образование так замедлялось, если допустить, что при еще большем числе он мог бы образоваться? Основной механизм образования условного рефлекса есть встреча, совпадение во времени раздражения определенного пункта коры полушарий с более сильным раздражением другого пункта, вероятно, коры же, в силу чего между этими пунктами более или менее скоро проторивается более легкий путь, образуется соединение. И обратно, если эта встреча долго не повторяется, проторенность исчезает, соединение разрывается. Но когда проторенность дошла до ее максимума, она и без дальнейшей практики может держаться месяцы и годы. Понятно, что при соответствующем условии, т. е. при встрече раздражений, проторенность должна образовываться при первой встрече и постоянно увеличиваться, суммироваться при следующих встречах. Тогда является законный вопрос: почему же условный рефлекс не получился в последней вариации описываемого опыта? Ведь встреча происходила 60 раз, когда при обыкновенных условиях достаточно 3–5 раз, в лучшем случае, а в данном опыте при первой вариации он образовался после 20 раз, что обыкновенно и бывает при образовании первых усланных рефлексов у собаки при нашей обстановке. Конечно, прежде всего приходит мысль о влиянии промежутка времени между повторениями встречи. Но это не имеет значения в нашем случае. При тех же промежутках, если бы промежуток не был заполнен повторением индифферентного раздражителя без сопровождения едой, условный рефлекс несомненно бы образовался. Значит, помеха не в этом. Неизбежно принимать, что именно частое повторение индифферентного агента без безусловного раздражителя создало препятствие для образования условного рефлекса. Как представить себе это препятствие? Как мы уже знаем, всякий новый раздражитель, вызывающий сначала исследовательский рефлекс, перестает вызывать его, если затем этим раздражителем не производится на животное никакого дальнейшего действия. И это прекращение действия основано на развитии торможения в клетке, куда адресовалось раздражение. Следовательно, при трех повторениях агента в третьей вариации без присоединения еды и могло происходить это торможение соответствующей клетки, и, таким образом, для соединения с клеткой пищевого раздражения в ней не было процесса раздражения. Предположение кажется достаточно обоснованным, но оно не может быть признано в данном случае за реализированное. Когда агент в третьей вариации был повторен 240 раз, он был испытан относительно его свойства. На очень коротком расстоянии времени после него (30 секунд) применялся какой-нибудь из бывших у собаки условных рефлексов – он отнюдь не оказывался заторможенным. Следовательно, агент не был тормозным и не производил последовательного торможения. Но его тормозное действие должно быть очень концентрированным вследствие долгого употребления. И это не подтвердилось. Когда после 240 раз этот агент начали сопровождать едой сплошь, он уже на третий раз дал значительный условный секреторный эффект. Нужно еще прибавить, что в первый день, когда агент был применен в комбинации с пищей два раза, ранние условные рефлексы были малы, т. е. возбудимость собаки была невысока. Таким образом, скорость образования нового условного рефлекса была максимальной – и думать о тормозном состоянии клетки индифферентного агента нет основания. Мы испытали предположения, истекающие из известных нам фактов, и причину явления не нашли. Мы будем испытывать ее дальше и, надо думать, найдем. Но сделанное до сих пор показывает, что у нас еще нет сейчас полного знания всех тех условий, которые определяют деятельность механизма образования условного рефлекса. Приведенные во второй лекции условия, как они ни были достаточны для получения всех рефлексов, бывших до сих пор в нашем распоряжении, значит, еще не полны, раз, имея их в голове, мы не можем сразу понять результата анализируемого случая. Есть еще какое-то просматриваемое нами условие. Значит, опять чрезвычайная обусловленность явлений.

Если не может быть речи в настоящее время о понимании всей деятельности больших полушарий из деталей физико-химического процесса, что очевидно; если нет, по всей вероятности, верных шансов для понимания этой деятельности из элементарных свойств нервной ткани; если мы, даже относительно самого основного явления этой деятельности, не имеем еще полного знания, то что же остается для нашего исследования, к чему сводится наша работа? Очевидно, приведение бесчисленной массы разнообразных отдельных явлений все к меньшему числу общих основных явлений и должно составить ближайшую и реальнейшую задачу теперешней стадии физиологического изучения больших полушарий. Этим мы и занимаемся теперь, то приближаясь несколько к цели в отдельных случаях, то стоя перед неразрешенными, но атакуемыми вопросами, то ошибаясь.

В начале этой работы, опираясь на резкие, но внешние черты, мы различали три вида торможения: внешнее, внутреннее и сонное. Накопляющийся фактический материал позволил нам, как вы уже знаете, слить последние два вида, сведя их внешнюю разницу на второстепенную подробность. Оба они оказались одним и тем же внутренним торможением, раз раздробленным и местно разграниченным, в другой раз слитым и широко распространенным. Когда при дальнейшем изучении условных рефлексов мы познакомились с явлениями взаимной индукции, естественно бросилось в глаза подобие факта отрицательной индукции с фактом внешнего торможения. Теперь представилась вероятной тождественность в основе процесса при всех наших старых видах торможения, почему мы и приступили к собиранию дальнейших данных в этом направлении. Эти данные частью были сообщены раньше, частью я их приведу теперь. В лекции об индукции был описан опыт, в котором условный оборонительный рефлекс на механическое раздражение кожи на одном определенном месте тормозил в периоде последействия условный пищевой рефлекс на механическое раздражение кожи на других местах. При этом одна подробность свидетельствовала, что это торможение происходило обоими пунктами (пунктами раздражения и торможения), именно в коре полушарий. В лекции о переходных фазах к полному внутреннему торможению было указано на некоторых примерах, что и в периоде внешнего торможения можно наблюдать те же фазы. Сейчас я могу прибавить новые соображения и факты в пользу заключения о тождестве внешнего и внутреннего торможения. В вышеупомянутом факте замаскирования, подавления в комплексном условном раздражителе сильным раздражителем слабого необходимо видеть обнаружение внешнего торможения. Клетка сильного раздражителя тормозит клетку слабого раздражителя, и потому эта последняя клетка может войти только в слабую связь с клеткой безусловного раздражителя, так как есть основание считать степень проторенности соединительного пути отвечающей силе условного раздражителя. А чем бы в данном случае от этого внешнего торможения отличалась отрицательная индукция, когда пункт положительного условного раздражителя усиливает или даже восстановляет тормозное состояние пункта условного тормозного раздражителя? Наконец, к доказательству устанавливаемого нами положения могут служить и следующие факты. Уже давно многими нашими сотрудниками (Миштовт, Кржышковский, Лепорский) указывалось, что при образовании условного тормоза для быстрого и полного торможения имеет большое значение, чтобы агент, из которого будет вырабатываться условный тормоз, не был значительно физически слабее, чем агент, являющийся положительным условным раздражителем, участником тормозной комбинации. Недавние нарочитые опыты (Фурсикова) вполне подтвердили эти указания, прибавив факт, что часто внешнее торможение, с которого начинается действие нового агента, как вызывающего исследовательский рефлекс, незаметно переходит в тормозное действие комбинации, как внутреннее торможение. И все же остается вопрос: достаточно ли это для отождествления внешнего и внутреннего торможения?