Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Таким образом, судя по деятельности скелетной мускулатуры, наша собака оказывалась совершенно лишенной высшей нервной деятельности, представляя собой очень упрощенную, далеко не совершенную рефлекторную машину. Походя во многом на собаку совсем без полушарий, она даже уступает ей в отношении локомоции, так как собака без полушарий скорее после операции начинает вставать на ноги и ходить и лучше сохраняет равновесие при разных движениях, чем наша. От условно-рефлекторной деятельности, по-видимому, не осталось и следа. Но так ли это? Попробуем анализировать ее состояние при помощи другого индикатора, помимо скелетной мускулатуры. Обратимся к нашему всегдашнему в описываемых исследованиях участнику высшей нервной деятельности – слюнной железе.

Безусловный слюнной рефлекс прямо после операции тоже совершенно исчезал, но затем скоро восстанавливался, сначала с некоторыми отступлениями от нормы, но потом с течением времени изгладившимися. Положительных слюнных рефлексов от раздражения с глаза, уха и кожи получить не удалось, несмотря на энергичные меры, при этом принимаемые. Так, только под звук бульканья собака долгое время получала всю ежедневную пищу. Тем не менее при пятисоткратном применении этого приема бесспорного условного слюнного рефлекса не получилось. Тогда мы испытали раздражения с рецепторной поверхности, о которой уже раньше было сообщено, что она при различных нарушениях больших полушарий оказывается устойчивее всех других поверхностей, именно с ротовой поверхности, в виде водяного условного рефлекса. Эти опыты я и передам теперь в подробностях. Из раннего сообщения мы знаем, что значительный слюнной рефлекс на воду, введенную в рот, получается только после предварительного введения в рот отвергаемых веществ в виде водяных растворов, например кислоты, так как вода сама по себе или совсем не вызывает слюноотделения, или только минимальное. При многократном введении кислоты нашей собаке вода впервые обнаружила значительное слюногонное действие около месяца спустя после операции. 50 дней спустя после операции были начаты систематические опыты с водяным рефлексом. Когда кислота вливалась часто, изо дня в день, то в день опыта вода, примененная в опыте как первый раздражитель, т. е. без предварительного введения кислоты, вызывала обильное слюноотделение, до 16 и более капель за минуту. Это слюноотделение исчезало, если повторно вливалась одна вода.

Вот примеры таких опытов.

Опыт 29.XII.1908 (Вторая операция 23.IX.1908)

Опыт 1.I.1909

Очевидно, это есть угасание условного водяного рефлекса. Условный водяной рефлекс так же легко, как и вообще условные рефлексы, тормозился всякими посторонними рефлексами (внешнее торможение). Вот примеры.

Опыт 25.IV.1909

Но это (внешнее) торможение не характерно для условных рефлексов, так как так же тормозятся и все безусловные рефлексы. Поэтому было предпринято образование условного тормоза, т. е. вида внутреннего торможения, условного отрицательного раздражителя. Но что взять тормозным агентом? Расчет был на то, что, может быть, агенты, относящиеся к другим анализаторам, не делаясь положительными условными раздражителями, окажутся отрицательными, чему несколько примеров уже встречалось в прошлых лекциях. Расчет оправдался. Звуковые и световые раздражители могли сделаться условными тормозами. Вливание воды, одновременное со звучанием определенного тона, стало постоянной тормозной комбинацией при 64-м повторении. Вот примеры.

То же было достигнуто при сильном освещении комнаты при вливании воды, когда кислота вливалась в затемненной комнате. Теперь условное торможение развилось быстрее. Вот опыт только при 16-м повторении вливания воды вместе с сильным освещением.

Наконец, было испытано растормаживание. И оно вполне ясно выступало при соответствующих условиях. Вот опыт, поставленный в многолюдном заседании в Обществе русских врачей в С.-Петербурге 19 марта 1909 года.

Раздражение мясом растормозило угашенный водяной рефлекс только на ближайшее время его последействия, а позже угашение восстанавливалось до известного срока, как это обыкновенно и наблюдается.

Таким образом, наличность условно-рефлекторной деятельности была обнаружена и у этой собаки.

Теперь перехожу к другой подобной собаке. Эта собака была оперирована с некоторым видоизменением, именно при удалении передней половины обоих полушарий, по указанной линии кзади, были возможно пощажены bulbus и tractus olfactorii, так как представлялось нужным для большей убедительности рядом с уцелевшим условным водяным рефлексом иметь и условный рефлекс на запах.

Оказалось то, что мы ожидали. У этой собаки, кроме условного водяного рефлекса, восстановился и бывший до операции условный слюнной пищевой рефлекс на запах камфоры. Конечно, был и натуральный слюнной условный рефлекс на еду. Это же вело и к тому, что собака тянулась или двигалась по направлению к еде и могла случайно хватать еду, находящуюся близко от нее. Но этим и некоторыми другими второстепенными особенностями и ограничивалась разница в поведении этой собаки от первой. Отношение собаки к другим животным и людям оставалось тоже совершенно безразличным. Беспомощность среди механических препятствий и локомоция с недостатками были выражены так же ярко. Вообще и эта собака была такой же инвалидной, не способной жить без помощи со стороны, как и первая. Положительных условных рефлексов на раздражения, относящиеся к другим анализаторам, получить было нельзя.

Остается еще прибавить, что у обеих собак при вскрытии после смерти оставшаяся задняя половина полушарий оказалась очень резко атрофированной.