Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Эти факты подали нам мысль исследовать раздражением все анализаторы. Вживляя надолго электроды на разных пунктах поверхности полушарий, мы рассчитываем на собаках с различными условными раздражителями посредством электрического тока видоизменять эффект то тех, то других условных раздражителей. Методическая часть выработана. Предстоят опыты.

Приходится жалеть, что в период (более ранний в нашей работе) большинства опытов с экстирпациями мы еще не располагали сведениями ни о разных типах нервной системы наших экспериментальных животных, ни о патологическом состоянии полушарий под влиянием функциональных воздействий на них. Вероятно, при этих сведениях утилизация материала с экстирпациями была бы и шире и глубже.

Теперь, после беглого обзора общих последствий операций над большими полушариями, я перехожу к возможному использованию методом условных рефлексов опытов с экстирпациями для цели определения физиологического значения как всей массы полушарий, так и бóльших или меньших частей их.

Мы, как и прежде всех Гольц, лишали наше экспериментальное животное совсем больших полушарий, но с тем специально, чтобы установить отношение их к условно-рефлекторной деятельности животного, как мы ее изучили (опыты Зеленого). Так как общее поведение собак после удаления полушарий многократно и подробно описано самим Зеленым, то я коснусь здесь исключительно вопроса о связи наших условных рефлексов с большими полушариями. Обычные условные рефлексы, очевидно, совершенно отсутствовали у собак без полушарий, несмотря на наше настойчивое воспроизведение условий, при которых они должны были проявиться. Поэтому мы сосредоточили особенное внимание на одном из рефлексов, оказывавшемся по другим нашим опытам в высшей степени устойчивым, в отличие от всех остальных. Это так называемый нами водяной условный рефлекс, рефлекс с воспринимающей поверхности рта. Если собаке приборчиком, помещенным во рту, вливать кислоту, то после немногих таких вливаний и вливание одной воды, которая обыкновенно не влечет за собой сколько-нибудь значительного слюноотделения (самое большее – 1–2 капли), теперь обильно гонит слюну. Следовательно, какое-то раздражение водой рецепторного аппарата полости рта, совпадая во времени с действием кислоты, приобретает условное кислотное действие, что обнаруживается в большом количестве слюны и в специфической двигательной реакции. Этот водяной рефлекс, как увидим позднее при другом случае, обладает всеми свойствами других условных рефлексов, так что не может быть сомнений в его условной натуре. У собаки без полушарий, которая у нас жила всего больше, водяной условный рефлекс был выработан перед окончательным удалением всей массы полушарий и достиг размера 8–10 капель на 5 см³ воды. После полного удаления полушарий, начиная с шестого дня, собаке почти ежедневно вливалось по 5 см³ 0,25 % раствора соляной кислоты по нескольку раз, всего свыше 500 раз. Только 7 месяцев спустя на воду начал появляться рефлекс, который, постепенно усиливаясь, поднялся до 13 капель на 5 см³ воды. Но что это такое? Этот водяной рефлекс во многих отношениях резко отличался от условного водяного рефлекса. Существенное его отличие состояло в том, что он не угашался, как это отчетливо происходит с настоящим условным водяным рефлексом нормальных животных, когда вода, влитая несколько раз одна без кислоты, скоро теряет свое слюногонное действие. У собаки без полушарий она получила постоянное действие. Наблюдение собаки после вливания воды открыло истинный смысл дела. После вливания воды у нее наступали характерные движения, которые обычно появлялись, когда она была голодна; собака начинала ходить туда и сюда с наклоненной вниз головой и подергивающимися ноздрями, как бы чего-то ищущая. Очевидно, соприкосновение воды со слизистой оболочкой рта вызывало теперь у собаки сильный безусловный пищевой рефлекс, а это совпадает с тем, что безусловные рефлексы головного мозга, например слюнные, сначала после операции удаления больших полушарий сильно задержанные, затем постепенно восстановляются и, наконец, весьма значительно усиливаются против нормы.

Таким образом, не претендуя на абсолютную точность положения, надо принимать, что большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, что они обладают синтетической функцией в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы.

Из отдельных анализаторов мы всего более занимались звуковым, с которого я и начну. На трех собаках после частичной операции над большими полушариями мы наблюдали абсолютную глухоту. У двух из них (опыты Кудрина) она наступила после удаления всей задней половины обоих полушарий по линии, начинающейся вверху прямо позади g. sygmoidei и идущей к вершине g. sylviatici, а затем по fissura fossae Sylvii. Глухота наступила сейчас же после второй операции (удаление происходило в два приема, сперва на одной стороне, потом на другой). Одна собака жила после второй операции 9 месяцев, другая 7. У третьей собаки (опыты Маковского) были удалены с обеих сторон gg. sylviatici poster., ectosylv. poster и suprasylv. poster, на одной стороне с захватом среднего и даже переднего отдела этих извилин. Через 1½ месяца после операции у нее сразу наступила абсолютная глухота. Накануне было ослабление тормозного процесса. Нужно думать, что ночью были судороги. После этого собака, по-видимому, здоровая, жила еще месяц. За это время у нее были выработаны новые рефлексы на агенты, относящиеся к кожно-механическому, запаховому и световому анализаторам. Погибла при судорожном припадке. Многие другие собаки, оперированные совершенно так же, реагировали на звук, хотя жили после операции не меньше, а некоторые даже больше тех собак. Как понимать эту совершенную потерю звуковой реакции? Раз остается точным фактом, что после полного удаления больших полушарий собака все же резко реагирует на звук, необходимо признать в наших трех случаях или какое-либо повреждение подкорковых узлов, или задерживание, простирающееся до них. Последнее не должно быть исключено потому, во‑первых, что при исследовании (к сожалению, только макроскопическом) не было замечено никакого повреждения подкорковых узлов, во‑вторых, потому, что при операции, как у первых двух собак, световая реакция, сперва совершенно исчезавшая, через 2 месяца восстанавливалась, и даже световой условный рефлекс достиг дооперационной высоты, и, наконец, в‑третьих, потому, что мы знаем, как импульсы, исходящие из больших полушарий, тормозят рефлексы низших инстанций. Если признать задерживающее действие у третьей собаки, то нельзя не обратить внимание на то, что это задерживание распространилось очень изолированно по системе звукового анализатора, совершенно не затронув других анализаторов.