Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

На основании сообщенного главнейшие этапы нарушенной деятельности светового и звукового анализаторов могут до известной степени считаться соответственными между собой. Минимальное нарушение в световом анализаторе есть ограничение поля нормального зрения, в звуковом, если доверять нашему единственному опыту, есть выпадение из звуковых комплексов отдельных звуков. Более значительным нарушением светового анализатора является отсутствие различения предметов, т. е. комплексов из формы, светотени и окраски (когда цветовая раздражимость встречается у отдельных собак), иначе говоря, потеря высшего синтеза и анализа световых раздражителей. Совершенно таким же нарушением звукового анализатора, очевидно, надо считать отсутствие различения комплексов из разных звуков, например слов, значит, опять же потерю высшего синтеза и анализа звуковых раздражений. Максимальное нарушение обоих анализаторов, не говоря о полном их разрушении, выражается различением только интенсивности как световых, так и звуковых раздражений. В середине между крайними этапами нарушения стоят случаи, когда вместе с разными интенсивностями в световом анализаторе различаются еще и разные группировки светящихся пунктов, а в звуковом – разные роды звуков: удары, шумы и разные тоны.

Дальше перед нами стоял вопрос: не аналогично ли распределение кожно-механического анализатора в массе полушарий описанному распределению в ней светового и звукового анализаторов, т. е. не имеется ли и при этом анализаторе, кроме специального с высшей деятельностью района, более широко рассеянных кожно-механических рецепторных элементов с более ограниченными функциями? Не имея еще окончательного ответа на этот вопрос, мы, однако, на основании нашего материала склонны к решению его в положительном смысле. Вот наш старый и текущий, сюда относящийся запас опытов, представляющий некоторый интерес и помимо ответа на выше поставленный вопрос. Давно уже (опыты Тихомирова) мы видели, что удаление передних частей полушарий ведет за собой исчезание условных кожно-механических рефлексов при сохранении рефлексов на агенты, относящиеся к другим анализаторам. В позднейших опытах (опыты Красногорского) было точно констатировано (согласно установленным данным), что двигательная область более или менее отграничена от кожно-механического анализатора, его специального района и что отдельным участкам кожи соответствуют определенные части этого района. Привожу пример. У собаки, кроме условных рефлексов на агенты из других анализаторов, имеется генерализованный по всей кожной поверхности кислотный кожно-механический условный рефлекс. Теперь у нее экстирпируются gg. coronarius и ectosylvius с левой стороны. На четвертый день после операции условные рефлексы в области других анализаторов уже налицо. Условный кожно-механический рефлекс появляется на восьмой день, но только на левой стороне, и быстро достигает нормального размера. На десятый он есть и на правой стороне, но лишь на коже середины туловища. На передней и задней конечностях и на плечевом и тазовом поясах туловища он полностью отсутствует, причем граница районов с рефлексами и без них очень резка. Отсутствие рефлексов продолжается до девяностого дня после операции, а затем они начинают восстанавливаться последовательно сверху вниз. При этих опытах особенный интерес помимо топографии, совпадающей с мунковской, заключается в следующем. В то время как условные рефлексы на указанных местах кожи потеряли свое положительное действие, они обнаруживали резкое тормозящее действие (что указано уже раньше в лекции о сне). Это выражалось в том, что, по-видимому, недействительное раздражение этих мест, комбинированное с раздражением других отделов кожи, дающим положительный эффект, и с положительно действующим раздражением агентов из других анализаторов, уменьшало или уничтожало положительный эффект этих последних. Кроме того, повторное раздражение этих мест, и особенно несколько удлиненное, каждый раз вело быстро к развитию сонливости и к полному усыплению животного, которое до этого в станке никогда не только не спало, но и не было сонливым. Сон наступал только при этих раздражениях. Без них в той же обстановке животное оставалось бодрым. В более недавнее время эти опыты были повторены вообще с тем же результатом (опыты Разенкова). У данного животного, пока не применялось раздражение пострадавших от мозговой операции мест кожи (разрушались те же извилины, но частично), рефлексы, относящиеся к другим анализаторам, были. После этого раздражения животное на все остальное время опыта становилось сонливым, и все остальные рефлексы делались нулевыми. Являлся интерес исследовать: нельзя ли каким-нибудь способом открыть в этом раздражении элемент положительного действия? Он оказался (опыты того же Разенкова). До сих пор условное раздражение изолированно, т. е. до присоединения безусловного раздражителя, продолжалось 30 секунд. В начале новой вариации опыта изолированное раздражение недействительных мест кожи несколько раз применялось каждый раз только по 5 секунд, а в конце опыта, как обычно, продолжалось 30 секунд. При этих условиях можно было видеть и положительное действие этого раздражения. Эффект наступал скоро, был небольшим, а главное, еще во время раздражения уже исчезал, когда при других раздражителях он обыкновенно нарастал к концу изолированного раздражения. Вот относящийся сюда опыт. У собаки положительными условными раздражителями были: удары метронома, свисток, вспыхивание лампочки и механическое раздражение кожи. В данном опыте раздражался оказавшийся после операции недействительным пункт кожи на предплечье. Отделение слюны отмечалось в делениях трубки, 5 делений которой отвечают 1 капле. Отделение у собаки постоянно небольшое. Судорог у собаки после операции замечено не было.

Того же, т. е. небольшого положительного действия при раздражении обыкновенно недействительных мест кожи, можно было достигнуть и некоторыми другими приемами: при помощи положительной индукции, посредством растормаживания и впрыскиванием раствора кофеина. Перед нами, очевидно, как уже сказано раньше при другом случае, явление максимальной раздражительной слабости.

Во всех наших опытах до текущих включительно (опыты Федорова) обыкновенно недействительные места с течением времени рано или поздно получают снова свою нормальную функцию, как это заявлялось и раньше разными авторами. Перед нами поднимался вопрос, ставившийся и другими исследователями: каким образом, за счет чего происходит это восстановление? Конечно, прежде всего можно было думать о прямых путях, кроме перекрещенных, соединяющих участки кожи с полушариями. Ради этого у собак удалялось одно полушарие целиком и исследовались условные кожно-механические рефлексы с противоположной стороны, пока животные оставались в живых (некоторые из них жили более года и без судорог). Опыты в последнее время пока исполнены на четырех собаках, большей частью с пищевыми условными рефлексами, частью с оборонительным на вливание кислоты и на слабый электрический ток, приложенный к коже на стороне, противоположной операции (опыты Фурсикова и Быкова). Полученный результат оставался во всех случаях отрицательным, несмотря на разные вариации опытов. Для повышения возбудимости применялось впрыскивание стрихнина и кофеина (в опытах Фурсикова), а также испытывалось различным образом возможное тормозящее действие раздражений кожи на поврежденной стороне (в опытах Быкова). Последнее настойчиво применялось ввиду выше сообщенных данных относительно кожного анализатора при частичном нарушении полушария. Тормозящее действие не проявлялось на разных положительных условных рефлексах, и между прочими – на кожно-механических здоровой стороны, ни последовательно, ни при одновременном применении. Точно так же не оказывалось ни малейшего снотворного действия раздражений кожи на поврежденной стороне. Тем менее, конечно, эти раздражения могли сделаться положительно действующими при употреблении приемов, которыми достигалось активирование, как только что указано выше (недействительных кожно-механических раздражений при частичном нарушении кожного анализатора. Те раздражения были, следовательно, вполне индифферентными в отношении условно-рефлекторной деятельности; иначе говоря, по нашим теперешним опытам не оказывалось прямых путей, связывающих кожу половины тела с полушарием той же стороны.