Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Как правило, после операции удаления височных долей или всей задней половины обоих полушарий общая звуковая функция (поднимания ушей и поворот головы) восстанавливается, самое крайнее, через немногие дни, обыкновенно через часы, иногда даже вообще не улавливается время исчезания. Это есть, очевидно, безусловный ориентировочный, исследовательский рефлекс, принадлежащий подкорковым узлам, так как он остается навсегда у собак без больших полушарий. Весь остальной объем звуковой функции должен быть отнесен на счет больших полушарий. Эта остальная деятельность звукового анализатора, свойственная только полушариям, сначала после указанных операций вся отсутствует, но потом постепенно, то более, то менее быстро возвращается, никогда, однако, не восстанавливаясь полностью.

Когда по удалении височных долей с обеих сторон восстановился исследовательский рефлекс и уже появились условные рефлексы на агенты из других анализаторов, никаких звуковых условных рефлексов не оказывается. Такое положение дела может продолжаться от многих дней до многих недель, в связи с большей или меньшей полнотой данной операции. Кроме того, существенно производство операции или одновременное на обеих сторонах, или по крайней мере через короткий промежуток сперва на одной, потом на другой стороне. В противном случае, т. е. при длинном промежутке, этой фазы можно не заметить. Что значит это отсутствие условных звуковых рефлексов? Возможен ряд предположений: может быть, оставшиеся клетки звукового анализатора по той или другой причине (может быть, ослабленные операцией, или очень уменьшенные в числе, или какие-нибудь запасные, ранее не работавшие клетки) не способны теперь к процессу раздражения и под влиянием внешних раздражений прямо переходят в тормозное состояние. Это одно. Другое состоит в следующем. Может быть, после операции на корковом конце звукового анализатора так понизилась возможность анализаторной функции, что все падающие на животное звуки (а их в обыкновенных лабораториях так много) стали как бы одинаковыми, и потому наш безусловный раздражитель теперь больше, чаще не совпадает, чем совпадает с обобщенным звуком, и потому условное значение нашего звука должно угаснуть, исчезнуть. Наконец, может быть, под влиянием операции как-то ослабела и временно исчезла сама синтетическая деятельность в звуковом анализаторе. Мы испытывали первые два предположения специальными опытами (опыты И. И. Крыжановского).

Прежде всего звук был введен в условную связь в виде задерживающего агента, в виде условного тормоза. У собаки на условном пищевом раздражителе из запаха камфоры были образованы два условных тормоза: кожно-механический и звуковой (re духового камертона, 288 колебаний в секунду). Через 3 дня после удаления обеих височных долей положительный камфорный рефлекс был налицо. Условные тормоза несколько дней оставались почти без действия. Но на двенадцатый день они тормозили вполне хорошо. Так же хорошо тормозили и все другие разнообразные, нарочито испробованные звуки. Положительных звуковых условных рефлексов в это время не было. Ни на плеск кислоты, вливаемой в рот, ни на хруст сухарей, даваемых собаке есть, рефлексов не образовалось, что в норме происходит чрезвычайно быстро. Что звук действовал в качестве условного тормоза, а не как агент внешнего торможения, было доказано разрушением условно-тормозного действия посредством сопровождения тормозной комбинации кормлением животного, а затем восстановление ее по отмене кормления при этой комбинации. Для контроля совершенно так же разрушался и восстанавливался и кожно-механический условный тормоз. Следовательно, звук был настоящим условным тормозным раздражителем. Еще через несколько дней после этих опытов начали появляться и положительные условные рефлексы. В настоящее время для проверки предположения мы применили бы и другие вариации опыта.

Для испытания второго предположения, именно, имея в виду чрезвычайно обобщенный звук, мы воспользовались следовым условным рефлексом, образованным на поздних следах, при которых положительный условный раздражитель также имеет и даже еще более обобщенный характер. У собаки имелся следовой рефлекс на кожно-механическое раздражение кожи. Промежуток между концом условного раздражителя и началом безусловного составлял 2 минуты. Слюноотделение обычно начиналось во вторую минуту паузы. Только через 10 дней после полного удаления височных долей появился следовой рефлекс на механическое раздражение кожи. На двенадцатый день испробованное звуковое раздражение дало за 4 минуты всего 8 капель, отделение началось в третью минуту по прекращении раздражения. Но еще через 5 дней тот же звук дал уже 38 капель за 6 минут, причем, как обычно, во вторую минуту по прекращении раздражения. Лишь спустя еще 18 дней начали появляться положительные условные рефлексы на наличные звуки.

После этих опытов испытание третьего предположения естественно отпадало.

Две описанные формы опытов, вероятно, относились к двум разным фазам состояния звукового анализатора после операции над ним, первая – к ранней, вторая – к более поздней, тем более что на других собаках после той же операции мы наблюдали обобщенный характер звуковых раздражений, но с положительным эффектом их и на наличных условных рефлексах (опыты Бабкина). Вот один из этих опытов. У собаки был выработан условный пищевой рефлекс, между прочим, на нисходящий ряд соседних тонов, от которого был хорошо отдифференцирован восходящий ряд тех же тонов. На восьмой день после удаления височных долей опыт шел следующим образом.

Мы видим, что кроме выработанного условного звукового раздражителя положительно действовало много и посторонних звуков, а некоторые даже одинаково с ним. Когда посторонние звуки как неподкрепляемые ослабевали в их действии, то после них сильно терял в своем действии и выработанный раздражитель. При подкреплении его восстановлялось действие и посторонних звуковых раздражителей, т. е. звук в качестве условного раздражителя стал очень обобщенным, анализ звуков очень понизился, почти исчез. Когда анализ начинает возвращаться к норме, это очень часто происходит очень медленно. Сперва от тоновых раздражителей отпадают звуки другого рода, удары и шумы, но потом долго остается несовершенным само дифференцирование тонов. Например, в тех же опытах (Бабкина) прежняя, до операции существовавшая дифференцировка тонов через постепенные этапы вернулась только 2 месяца спустя после операции.

Описанный факт отсутствия или понижения анализаторной функции звукового нервного аппарата есть, очевидно, то же самое, что описано впервые Мунком под названием психической глухоты. Нельзя не видеть существенной разницы в понимании факта с психологической и с чисто физиологической точки зрения. При формуле Мунка «животное слышит, но не понимает» исследование упирается в термин «понимает», как в угол. Что же дальше? С физиологической же точки открывается обширное поле исследования этапов восстановления нарушенной функции звукового анализатора. В норме звуки дифференцируются, во‑первых, по общим свойствам: силе, продолжительности, сплошному или прерывистому течению и по месту, и, во‑вторых, по их чисто звуковым свойствам: удары, тоны и т. д. Нужно было ожидать (и в этом отношении, как только что упомянуто, у нас уже имеются положительные данные), что при восстановлении нарушенного звукового анализатора должны проходить перед экспериментатором разные стадии деятельности его, а изучение их дает основание для более полного понимания механизма звукового анализа. Но сказанным не исчерпывается нарушение деятельности звукового анализатора при удалении височных долей. Остается еще – и, очевидно, главнейший – дефект ее, выдвигается еще важный этап звукового анализа. Уже давно было замечено и подтверждено многими авторами, что после этой операции собаки перестают отзываться на кличку. То же видели и мы. Что значит это? Надо было думать, что здесь идет дело об исчезании специально анализа комплексных звуковых раздражений. Ради выяснения этого пункта нами были поставлены нарочитые опыты (опыты Бабкина). Условные раздражители образовывались из последовательных рядов одних и тех же тонов, но различным образом расположенных в группе: или с различной последовательностью тонов по высоте или с разными паузами между тонами на разных местах группы. Из одного расположения тонов делался положительный условный раздражитель, из другого – отрицательный (дифференцировка). Эти дифференцировки, как сообщено в ранних лекциях, давались звуковому анализатору труднее, чем дифференцировка отдельных тонов. Кроме дифференцировки комплексных раздражителей, у данных собак имелись дифференцировки и отдельных тонов. Затем у собак удалялись полностью височные доли полушарий. У пяти собак, служивших для этих опытов, получился совершенно однообразный результат. В то время как дифференцировка отдельных тонов в ранее до операции испытанных пределах (до одного тона) рано или поздно восстанавливалась, ни малейшего намека на возвращение дифференцировки комплексных раздражений увидеть не удалось, хотя большинство собак подвергались опытам до 2–3 месяцев после операции, а одна собака даже спустя почти 3 года после операции. У последней собаки, оставшейся после работы Кудрина, была удалена, как указано выше, вся задняя половина полушарий на линии прямо позади g. sygmoidei до вершины g. sylviatici и потом до основания мозга по fissura fossae Sylvii. Эта операция была закончена 5 мая 1909 года. Данное исследование было предпринято к концу 1911 года. Я опишу этот опыт. У этой собаки теперь были образованы пищевые рефлексы на ряд восходящих тонов (духовые камертоны 290, 325, 370 и 413 колебаний в секунду) и отдельно на тон тонвариатора Max Kohl’я в 1200 колебаний в секунду. Рефлексы образовались довольно скоро. Затем была предпринята выработка дифференцировки на тон в 1066 колебаний в секунду (через этапы тонов в 600 и 900 колебаний в секунду). Она была достигнута. Дифференцировка на нисходящий ряд вышеприведенных тонов нимало не обозначилась, несмотря на повторение 400 раз восходящего ряда и 150 нисходящего, точно так же не существовала все 3 года и реакция на кличку.