Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Вот опыт 15.III.1912.

Сюда же, как мне кажется, можно отнести и следующий, хотя и единичный, наш опыт (Эльяссона). У собаки был выработан условный пищевой рефлекс на аккорд из тонов фисгармонии fa1 (F) + do3 (c') + sol4 (g) (от 85 до 768 колебаний в секунду). Когда рефлекс достиг максимальной величины, были испробованы отдельные тоны, входящие в аккорд. Все они также действовали, только значительно слабее, чем аккорд, но приблизительно одинаково между собой. Действие промежуточных тонов, соответственно, было еще слабее. После удаления передних половин височных долей отношения существенно изменились: sol4 и соседние с ним тоны потеряли свое действие, хотя рефлекс на аккорд восстановился уже на пятый день после операции. Низкий же тон, входящий в состав аккорда, стал действовать даже с особенной силой, его эффект часто равнялся эффекту всего аккорда. Что значил столь неожиданный и вместе резкий факт? Первое, что приходило в голову, это то, что высокие тоны специально пострадали от операции. Но это оказалось решительно неверным. Когда тон sol4 стали отдельно комбинировать с едой, он очень быстро превратился в хороший условный раздражитель. Мы перешли было к дальнейшим вариациям опыта, но, к большому нашему сожалению, собака скоро погибла. Как понимать этот факт? Свести на влияние разницы силы тонов в аккорде нельзя, так как высокий тон скорее был сильнее, чем низкий и средний. Всего проще принимать, что в слуховом анализаторе существует особый отдел (слуховая сфера Мунка), где специально осуществляют синтез и анализ комплексных звуковых раздражений как последовательных, так и одновременных. Этот отдел вполне бы аналогировал с бесспорно доказанной так называемой проекцией сетчатки, особым отделом в коре оптического анализатора. По этому представлению надо было бы допустить, что в этом особом отделе звукового анализатора в коре имеются рецепторные клетки с приводами от всех частей периферического звукового аппарата, причем между клетками, благодаря здесь особенно благоприятной конструкции, могут происходить разнообразные и тонкие связи, образовываться наиболее сложные комплексы звуковых раздражений и осуществляться их анализы. Частичное разрушение этого отдела должно вести к выпадению из комплексов отдельных раздражений, а полное должно исключать вообще высший синтез и анализ раздражений. Так как по удалении височных долей полностью звуковые условные рефлексы продолжают существовать (Калишер и мы) и даже способны к элементарному дифференцированию, а при удалении всей коры полушарий они исчезают и навсегда, – то является неизбежным заключение, что кроме специального отдела звукового анализатора в коре должны быть рассеянные элементы этого анализатора в гораздо большем районе полушарий, может быть, даже во всей массе их. Эти элементы по их конструкции уже более не способны к сложным соединениям, в них возможны только более элементарные синтез и анализ. Не исключается возможность, что это упрощение, ограничение деятельности звукового анализатора идет тем дальше, чем его отдельные элементы более далеко отстоят от коркового, так сказать, ядра этого анализатора.

Такое представление о конструкции мозгового конца звукового анализатора, как, вероятно, и всякого другого, мне кажется, всего легче, с одной стороны, охватило бы весь наличный фактический материал, с другой – открывало бы огромнейший горизонт для дальнейших исследований.

Оно хорошо отвечало бы широкому распространению каждого анализатора, как увидим дальше, между другими анализаторами, далеко за пределы принимаемых ранее локализаций, и делало бы понятным существование особых ядер анализаторов, где благодаря густому и исключительному концентрированию элементов данного анализатора делалась бы возможной высшая синтетическая и анализаторная деятельность его. Оно же без затруднения позволяло бы уяснить себе и механизм постепенного усовершенствования под влиянием практики функции остатков анализатора, сначала, после операций над ядром анализатора, очень ограниченной, а затем и предел этого усовершенствования. У последней собаки, описанной выше, элементарный анализ тонов, вероятно, достиг высшей степени, а потеря высшего синтеза и анализа оказалась невозвратимой и после трехгодичной практики.

Предлагаемое представление о распределении анализаторов в больших полушариях естественно ведет, ради фактической проверки его, к длиннейшему ряду экспериментальных задач. Если говорить о звуковом анализаторе, то до частичных операций должны быть применены многочисленные положительные как элементарные, так и комплексные раздражители, а также разнообразные дифференцировки. Рядом с этим должны быть обследованы общие свойства элементарных раздражителей: возбудимость, условия перехода положительного раздражителя в тормозной, подвижность тормозного процесса и т. д., чтобы после операции можно было с большей или меньшей вероятностью определить, а что произошло на счет изменения этих общих свойств и что есть специально результат разрушения некоторых конструкций. При исследовании восстановляющейся звуковой функции после операции нужно, как уже сказано выше, возможно тщательно проследить этапы этого восстановления. Конечно, для осуществления всего этого прежде всего необходимо обеспечить продолжительное и вполне здоровое существование животного после мозговой операции, что, к сожалению, теперь большей частью есть только pium desiderim.

Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздействии на них: в) нарушения деятельности светового анализатора; г) нарушения деятельности кожно-механического анализатора; д) нарушения после удаления лобных долей; е) нарушения кожно-температурного анализатора; ж) нарушения после удаления g. pyriformis; з) нарушения двигательного анализатора

Мм. гг.! Перехожу к деятельности светового анализатора. Хотя деятельность этого анализатора обследована у нас сравнительно меньше, однако имеющийся в физиологии материал позволяет усмотреть очень сходственные отношения его деятельности с деятельностью звукового анализатора в случае удаления соответственных отделов больших полушарий.

Опять уже из опытов Гольца над его собакой без больших полушарий следовало, что ориентировочная, самая общая, двигательная реакция на свет принадлежит и подкорковым узлам. Но и только. Указаний других авторов на существование у собак без больших полушарий каких-либо других зрительных функций не имеется. На нашей собаке (Зеленого) даже и упомянутая элементарная реакция не выступала отчетливо. Значит, у нас есть основание говорить обо всем остальном объеме зрительной деятельности нашего животного как о свойственном исключительно большим полушариям, подобно деятельности ротового и звукового анализаторов, относительно которых такое заключение экспериментально достаточно обосновано. Если даже и ротовой анализатор, несмотря на его сохранившуюся и без полушарий анализаторную функцию (наша собака без больших полушарий отвергала многие несъедобные вещества), был не в состоянии вступать во временные, условные связи, то тем более не может быть речи об условных рефлексах на световые раздражения через посредство подкорковых узлов. Прежде всего мы, как и все ранние исследователи (до М. А. Минковского включительно) больших полушарий, видели (и это должно считаться точно установленным фактом), что при известных нарушениях затылочных долей полушарий на одной стороне или на обеих происходит соответственно или на одном глазу или на обоих совершенно точное ограничение поля зрения то с боков, то сверху, то снизу. Таким образом, предметы, попадающие в уцелевшие части поля зрения, вызывают у животного соответствующие действия, и они же, чуть сдвинутые, остаются без обычной реакции со стороны животного.