Лекции о работе больших полушарий головного мозга - Иван Павлов

Когда таким образом было исключено участие в восстановлении временно исчезавших рефлексов с прямых (не перекрещенных) путей, оставалась возможность замещения деятельности удаленных частей оставшимися в том же полушарии, как это предполагалось и испытывалось другими исследователями. Ввиду этого прежде всего мы удаляли возможно больше передних извилин одного полушария. Восстановление сначала надолго исчезавших условных кожно-механических рефлексов с течением времени все же происходило. Но и теперь можно было думать о прилежащих к району первой операции частях. Однако добавочное разрушение этих частей (опыты Юрман) почти совсем не оказало действия на восстановленную деятельность анализатора. Следовательно, возмещение произошло за счет отдаленных элементов. При таком исходе дела для нас, во‑первых, обострился вопрос о безупречности нашей методики кожно-механического раздражения, возможно, осложняемой звуковым компонентом. Был сконструирован прибор, работа которого, по крайней мере для нашего уха, была беззвучной. Но и этого без контроля было мало. Поэтому мы между кожей и прибором помещали среду, которая исключала механическое раздражение кожи прибором, но не должна была устранять звуковой компонент прибора, если он был. Тогда рефлексов при действии прибора не появлялось. Следовательно, при обычной работе прибора рефлексы возбуждаются действительно воздействием его на кожу, а не на ухо собаки. Во-вторых, по аналогии со световыми и звуковыми анализаторами надо было предполагать, что остававшиеся после первой операции части кожного анализатора владеют только ограниченной функцией сравнительно с первоначально удаленным районом. Мы рассчитывали проверить это опытами с условными комплексными раздражениями кожи, именно выработав на нормальной коже дифференцировку на разное направление двигающегося механического раздражения кожи и испытывая ее потом на местах, временно лишавшихся условной рефлекторной деятельности после первой операции. Опыты только производятся. Но и все опыты относительно восстановления кожных рефлексов после экстирпации, ввиду разногласия с одной нашей же старой работой, мы продолжаем повторять.

Кроме сообщенного относительно кожно-механического анализатора, мы располагаем еще опытами над связью этих анализаторов обеих сторон между собой. Как упоминалось и раньше, у многих наших соработников (Красногорский, Анреп и др.) резко выступал факт, что условные кожно-механические рефлексы, выработанные на разных местах кожи одной половины тела, удивительно точно воспроизводятся сами собой сразу на симметричных местах кожи другой половины тела. Это одинаково касается как положительных, так и отрицательных условных рефлексов. На основании этого факта, надо было ожидать, что дифференцирование симметричных мест кожи обеих половин тела должно быть более или менее трудным процессом, что и оказалось на деле (опыты Быкова, Подкопаева и Григорович). Как происходит этот неожиданный факт? Естественно было думать о комиссуральной связи. И действительно, перерезка conporis callosium уничтожала этот факт. После перерезки условные кожно-механические рефлексы на обеих сторонах стали совершенно независимыми друг от друга (опыты Быкова). Применялись условные кожно-механические рефлексы: пищевой и оборонительные на вливание в рот кислоты и на приложенный к коже слабый электрический ток. Ток брался такой силы, чтобы он вызывал только отдергивание ног и исследовательский рефлекс без сильной реакции в виде борьбы с прибором и криков животного. Опыты очень разнообразились, но результат их всегда был один. Выработанные рефлексы оставались на одной стороне. На другой приходилось вырабатывать их особо. Без затруднений получились противоположные рефлексы на симметричных местах обеих половин тела.

Приведу пример. У собаки пищевые рефлексы. На правой половине при раздражении бедра – положительный рефлекс, при раздражении плеча – отрицательный, на левой – наоборот.

Все четыре рефлекса нужно было вырабатывать отдельно. Точно так же всякие посторонние раздражения кожи одной половины тела (тепло в 50 °C, слабый электрический ток в случае пищевых и кислотных рефлексов), вызывая исследовательский рефлекс, тормозили условные кожно-механические рефлексы только той же половины тела, совершенно не влияя на такие же рефлексы другой половины тела. Все эти опыты исполнены на 3 животных.

Рядом со специальными опытами над кожным анализатором могут быть упомянуты наши опыты (опыты Бабкина) с удалением только лобных долей. Удалялись лобные доли с обеих сторон по sulcus praecruciatus и sulcus praesylvius до основания мозга, следовательно, с разрушением lobi olfactorii. Иногда нож при операции и почти постоянно последующий патологический процесс, как показывало потом вскрытие, захватывали и дальнейшие кзади лежащие извилины. Опыты произведены на 4 собаках. Во всех случаях условные рефлексы с глаза и уха после операции восстанавливаются или образуются более или менее быстро. Нарушения, и значительные, были только со стороны кожного анализатора и движения. Большей частью нельзя было образовать, пока животные жили (от одного месяца до шести, умирая во время судорог), условных положительных кожно-механических рефлексов и специально с туловища. С конечностей иногда вырабатывались. Отрицательные же рефлексы в виде условного тормоза могли быть получены со всех мест кожи. Рядом с этим почти постоянно существовала общая повышенная возбудимость кожной поверхности, так что некоторые собаки не выносили петель на ногах на станке во время опыта и стояли на станке спокойно только без них. Также наблюдались и временные двигательные расстройства в виде измененной позы животных (опущенная вниз голова и выгнутая кверху спина) и паретических явлений в конечностях вместе с подергиваниями. Особенно были сильны расстройства в движениях рта. В ближайшее время после операции животные с трудом захватывали в особенности твердую пищу, так что приходилось кормить их с руки. Общее же поведение животного, за исключением перечисленных частностей, не представляло ничего особенного.

Из небольшого числа наших опытов с условными рефлексами на агенты кожно-температурного анализатора, по-видимому, следует, что этот анализатор и кожно-механический топографически в коре не совсем совпадают. При удалении praecruciatius (опыты Шишло), в то время как условный кожно-механический рефлекс на задней конечности восстановился быстро (около недели), температурный (на холод и на температуру 47,5 °C) отстал в его появлении очень резко, на 4 недели.

При помощи метода условных рефлексов мы рассчитывали получить данные относительно указываемых некоторыми авторами отношений g. pyriformis к запаховому анализатору (опыты Завадского). На животных предварительно были установлены многочисленные двигательные и секреторные рефлексы как безусловные, так и условные, последние как натуральные, так и искусственные. Из всех этих рефлексов после обоюдостороннего и полного удаления g. pyriformis и прилежащей части cornus Ammonis как раз ранее всего появились именно запаховые рефлексы. Движения ноздрями на запах уже имелись на второй-третий день. На третий-четвертый дни собака из бумажных свертков только при помощи носа безошибочно выбирала содержащие мясо и колбасу. Начиная с шестого дня появился слюнной рефлекс на запах мясного порошка. Искусственный пищевой рефлекс на камфору отчетливо выступил с четырнадцатого дня после операции раньше всех остальных условных искусственных рефлексов с кожи, уха и глаза. Искусственные запаховые рефлексы появлялись при первой пробе, т. е. восстанавливались, а не образовывались вновь.